枣是我国特有经济林树种，具有极高的经济、生态和医药价值，同时枣树也是我国重要的乡土树种。在河南新密市考古发掘出土的枣核和干枣，说明枣在中国的栽培及驯化至少已有7000年的历史。在黄河流域，红枣在平原、丘陵、山地广泛种植，成就了中华3000年的红枣文化，并融入黄河文明。栽培枣树由野生酸枣而来，在驯化过程中其基因组及很多园艺性状发生了显著地改变。
2024年10月29日，洛阳师范学院赵旭升教授/郭明欣副教授课题组联合中国农科院深圳农业基因组研究所闫建斌课题组在Nature Communications发表了题为Analyses of pan-genome and resequencing atlas unveil the genetic basis of jujube domestication的研究论文。该研究整合多组学、遗传学、分子生物学等多种实验手段揭示了开花期、含仁率、枣吊长等重要园艺性状变异的遗传基础。
‘’该研究测序、组装了4个具有代表性的红枣种质，并利用已经发表的4个枣基因组，构建了红枣第一个泛基因组。该研究同时利用重测序数据，分析了1059份红枣种质（429份野生种质和630份栽培种质）的群体遗传结构、遗传多样性和选择清除信号（图1）。基于泛基因组，发掘了大量的SNP、InDel 和结构变异（SV）。研究人员将泛基因组中发掘的InDel与驯化区间重叠，发现有一个InDel 位于一个MADS家族基因ZjAGL28的外显子上，而且该基因在驯化中受到了明显的选择。在拟南芥中异源表达该基因导致转基因株系早花和早熟。
图1. 1059份枣种质的群体结构及4个用于基因组组装的枣种质。
研究人员同时利用SV-GWAS和SNP-GWAS对16个重要园艺性状进行了关联分析，发现两种方法关联到的候选区间中有一部分是重叠的，显示了两种方法的互补性。通过SV-GWAS分析发现一个调控含仁率的候选基因，将该基因的同源基因在水稻中敲除，降低了水稻的结实性。通过SNP-GWAS分析发现有一个GWAS信号在枣吊长、叶片面积、叶片长和叶片宽4个性状的结果中均存在，显示一因多效的结果。进一步单倍型、表达分析的结果显示ZjCDKI5可能是调控上述4个性状的候选基因，将其在水稻中异源超表达，降低了水稻的株高，同时减小了叶片大小（图2）。
图2. 候选基因ZjCDKI5的筛选及转基因验证。
洛阳师范学院生命科学学院郭明欣、中国农科院深圳农业基因组研究所练群、梅野为该论文共同第一作者；郭明欣、中国农科院深圳农业基因组研究所闫建斌研究员、洛阳师范学院生命科学学院赵旭升教授为该论文共同通讯作者。中国热带农科院院长黄三文院士对该研究提出了宝贵的指导和建议。
赵旭升/郭明欣课题组近10年来一直致力于枣属植物驯化遗传机理的研究，在Nature Communications、Plant Biotechnology Journal、Plant Physiology、Horticulture Research等期刊发表文章多篇。
文章来源：植物生物技术Pbj
