植物细胞表面受体在感知自身和非自身分子（例如肽、小蛋白质、脂质和多糖）方面发挥着至关重要的作用。这些受体可分为具有跨膜结构域（TM）的受体样蛋白（RLP）或同时具有TM和激酶结构域（KD）的受体样激酶（RLK）。通过模式识别受体（PRR）识别病原体相关分子模式（PAMP）是一种PAMP/PRR触发免疫（PTI）的基本机制，PAMP感知在动物、植物、真菌和其他真核生物中是保守的。然而，虽然植物中的许多细胞表面受体参与病原体识别，但许多具有相似结构域的受体也参与其他生物过程。细胞表面受体如何进化为专门从事不同的生物过程仍然很难理解。

近日，来自日本理化研究所可持续资源研究中心的研究人员在Nature communications上发表了题为“Evolutionary trajectory of pattern recognition receptors in plants”的文章，研究人员分析了来自350个基因组的超过200,000个编码细胞表面受体的基因，并追踪了在植物中免疫特异性富含亮氨酸重复受体样蛋白（LRR-RLP）的进化起源。他们发现参与免疫和发育的细胞表面受体具有共同的起源。多样化后，它们的胞外域、近膜区、跨膜区和胞质区已经多样化或稳定，以识别不同的配体并激活不同的下游反应。揭示了植物进化以感知不同信号以在快速变化的环境中激活适当反应的机制。

研究人员首先在350个基因组中鉴定了RLK和RLP并研究与免疫相关的PLK、RLP家族，发现RLK比RLP更有可能参与免疫。此后他们检查了胞外域、RLP，发现RLK自RLP或纯胞外域蛋白质进化而来，此类事件可能发生在植物进化的各个阶段。

对不同植物谱系中不同受体类别的扩展模式研究发现，与RLP相比，RLK表现出更大的扩增，LRR-RLP家族也在整个植物谱系中显着扩展，这些发现与这些受体家族的巨大规模及其在识别病原体中的参与相一致。这表明细胞表面免疫受体在植物谱系多样化和进化以适应广泛环境时经历了广泛拓展。

图1. 植物细胞表面受体的分布。

 图2. 植物细胞表面受体的起源和拓展。

研究人员从350个基因组中鉴定出细胞表面辅助受体和信号传导成分，并确定它们在整个植物谱系中是否存在，发现细胞表面受体的辅助受体可能是在陆地植物出现期间或之前进化的。然而，与细胞表面受体相比，其他信号传导成分家族表现出更有限的扩张。此外，对基因组中信号传导成分和PRR的百分比之间的相关性的分析得出结论，植物更有可能进化出新的受体，而不是下游信号组件来适应。

图3. 植物细胞表面受体信号成分的起源和进化。

为了解细胞表面受体如何进化为专门负责免疫，研究人员追踪了植物中LRR-RLP的进化起源。他们发现LRR-RLP的岛域（IDs）主要位于胞外域内最后4个LRR基序之前，对具有IDs的LRR-RLK亚组分布的分析表明，LRR-RLK-Xb和LRR-RLP共享ID+4LRR基序。

再对LRR-RLP和LRR-RLK的胞外域进行了系统发育和结构分析后发现LRR-RLK-Xb和LRR-RLP的C3区域具有与SERK相互作用的保守功能。免疫相关的LRR-RLP和与生长和发育调节的重要组成部分相关的LRR-RLK-Xb很可能具有共同的起源。

图4. 植物中LRRID+4LRR的起源和进化。

图5. LRR-RLP和LRR-RLK-Xb中C3区域的功能特征。

为了剖析LRR-RLP和LRR-RLK-Xb的胞外域起源，他们研究了这两组受体之间IDs的相关性。结果表明LRR-RLK-Xb和LRR-RLP的IDs可能起源于共同的祖先，在LRR-RLK-Xb和LRR-RLP分歧后，LRR-RLP的IDs不断扩展和多样化。

图6. LRR-RLPs和LRR-RLK-Xbs的起源。

LRR-RLP和LRR-RLK-Xb胞外域的共同起源，这些受体在出现分歧后必定在免疫和发育过程中经历了专门化。研究人员发现LRR-RLP和PSYR/PSY1R进化枝的TM区域也可能具有共同的起源。

他们生成了eJM、TM以及BRI1和RLP23的胞质区域的多个嵌合体，评估LRR-RLK-Xb和LRR-RLP中eJM-TM胞质区域的功能。实验结果表明，LRR-RLP的eJM区域对于蛋白质积累以及配体感知时与BAK1的相互作用非常重要。LRR-RLP和LRR-RLK-Xb的eJM、TM和胞质区域确实专门用于将不同的蛋白质招募到受体复合物中，这使得它们能够激活不同的下游反应。

图7.LRR-RLK和LRR-RLP中末端4个C3、eJM和TM区域的排列和特征。

图8. LRRID+4LRR对差异下游信号通路的适应。

研究人员工作揭示了细胞表面受体促进植物适应的多种进化机制：1. 体数量及其识别特异性的扩展使植物能够识别更广泛的特定于某些胁迫和环境信号的分子。2. 信号网络的发展日益复杂似乎增强了差异响应的灵活性和调节能力，以跟上快速变化的环境。3. 现有受体对特定信号的适应，LRR-RLP和LRR-RLK-Xb之间的结构相似性意味着免疫特异性细胞表面受体和发育特异性细胞表面受体之间的共同起源。