近日,中国农科院作物科学研究所何中虎团队利用小麦分子互作、转基因、转录组测序、分子标记开发等技术,从功能验证、调控机理解析、遗传效应分析及优异等位变异鉴定等不同层次对TaSOC1基因进行了系统研究,不仅扩展了小麦开花的遗传调控网络,而且为通过调控小麦开花提高品种适应性和产量提供基因资源和分子工具。相关研究成果在线发表在植物学领域知名期刊《Plant Biotechnology Journal》上。
植物适时开花对其生存繁衍至关重要,也是作物获得高产和稳产的关键保证,所以控制开花期是作物育种的主要目标。小麦广适性取决于其灵活的开花调节机制,包括许多开花基因及它们在开花启动中的相互作用。因此,对开花基因的挖掘和功能解析对于小麦环境适应性和产量潜力的遗传改良至关重要。小麦春化特性是其适应低温调控开花的关键因素。TaVRN1是小麦春化诱导开花途径的核心调控基因,编码一个MADS-box转录因子,其等位变异对小麦的冬春性具有决定作用。MADS-box家族蛋白通常相互作用形成多聚体复合物来发挥作用。前期我们鉴定到一个SOC1同源的MADS-box转录因子TaSOC1与TaVRN1蛋白互作。SOC1是模式植物拟南芥和水稻开花途径中的重要调控因子,可以整合多种信号(如春化、光周期、赤霉素等)促进开花。然而,TaSOC1在小麦开花途径中的作用及其与TaVRN1相互作用的生物学意义还不清楚。
首先通过LCI和BiFC实验验证了TaSOC1和TaVRN1在烟草叶片和小麦原生质体中均能互作。为了明确TaSOC1功能,该研究以小麦品种科农199为转基因受体创制了TaSOC1过表达和敲除系,表型鉴定显示TaSOC1是小麦春化和光周期途径的开花抑制基因(图1)。利用TaSOC1和TaVRN1过表达系杂交创制了一个F2群体,该群体基因型和表型分析显示TaSOC1和TaVRN1存在显著遗传互作。TaSOC1和TaVRN1过表达系及转基因阴性系的转录组测序分析发现TaFPF1-2B是它们共同下游靶基因,ChIP-qPCR实验进一步证实TaSOC1和TaVRN1蛋白可以直接结合在TaFPF1-2B基因的启动子区(图2)。酵母三杂显示TaSOC1与另一个MADS-box开花调节因子TaVRT2与TaVRN1竞争性结合(图2),响应光周期和春化信号协同控制TaFPF1-2B的表达和开花,据此提出了它们协同调控开花的分子模型(图3)。进一步利用小麦重测序数据库对TaSOC1及其直系同源基因进行单倍型分析。根据单倍型开发分子标记,通过自然群体基因型和表型的关联分析发现单倍型TaSOC1-Hap1的抽穗期显著早于TaSOC1-Hap2,且前者在小麦育种中受到了正向选择(图4)。
图1:TaSOC1过表达系在不同春化处理下的抽穗期表型
图2:TaSOC1和TaVRN1协同调控小麦春化开花的分子机理解析
图3:TaSOC1、TaVRN1、TaVRT2、TaFPF1对低温的响应和协同调控小麦开花的分子模型
图4:TaSOC1及其直系同源基因的单倍型和遗传效应分析
中国农科院作物科学研究所已毕业硕士生骆旭梅(现为中科院遗传发育所在读博士生)为论文的第一作者,中国农科院作物科学研究所曹双河为本文通讯作者,美国俄克拉荷马州立大学严六零教授,中国农科院作物科学研究所何中虎研究员、夏先春研究员、叶兴国研究员、王珂研究员参与了此项研究。本研究得到了国家重点研发计划、国家自然科学基金及中国农科院科技创新等项目的资助。
文章来源:植物生物技术Pbj