过去的4.5亿年间，植物激素的出现和多样化是陆地植物进化的一个引人入胜的部分。赤霉素(GAs)是一组促进开花植物生长和调节许多发育过程的植物激素， 在已鉴定的130多个GAs中，少数GAs (GA1、GA3、GA4和GA7)被认为在被子植物中具有普遍的生物活性，刺激种子萌发和促进各种植物器官生长。
在拟南芥中，GAs的生物合成始于ent-copalyl diphosphate synthase (CPS) 和 ent-kaurene synthase (KS)生成ent-kaurene。随后，ent-kaurene被两种cytochrome P450 monooxygenases (CYPs)氧化，先被ent-kaurene oxidase (KO)氧化为ent-kaurenoic acid (KA)，再被ent-kaurenoic acid oxidase (KAO)氧化为GA12。最后，GA12通过两种2-oxoglutarate-dependent dioxygenases (2-OGDs)，GA 20-oxidase (GA20ox) 和 GA 3-oxidase(GA3ox)的连续氧化转化为具有生物活性的GA4。GA1与GA4的不同之处在于C-13上有一个额外的羟基，这可能是在随后的氧化步骤之前引入GA12或KA的。
生物信息学和化学分析表明，这种产生GA4或GA1的生物合成途径在维管植物中是保守的。在一些蕨类植物中，GA衍生的化合物调节配子体的性别分化和孢子在黑暗中的萌发。苔藓植物没有真正的GA生物合成酶的2- OGD家族成员，因此被认为缺乏产生具有生物活性GAs的能力。然而，在苔藓植物中仍然存在CPS、KS、KO和KAO等编码产生赤霉素前体的早期酶，这表明所有陆地植物祖先都具有合成GA前体KA和GA12的能力。
在地钱(Marchantia polymorpha)中，通过全基因组分析鉴定出了CPS、KS、KO和KAO的同源物。此外，MpDITERPENE SYNTHASE3 (MpCPS) and MpDITERPENE SYNTHASE4(MpKS)在体外分别催化生成ent-copalyl diphosphate 和 ent-kaurene。在转录组分析中，在远红光富集条件下观察到GA生物合成基因同源物的上调，提示该途径在光质量变化的响应中起作用。然而，关于赤霉素相关化合物在苔类植物中的确切生理功能，尚不清楚。
近日，The Plant Cell杂志在线发表了日本京都大学生物研究所Rui Sun 研究团队题为“Biosynthesis of gibberellin-related compounds modulates far-red light responses in the liverwort Marchantia polymorpha”的研究论文。该团队展示了在地钱中KA 和 GA12 由进化上保守的酶合成，并且证明他们对远红光（FR）的发育响应所必需的。
FR富集模拟了自然界中竞争邻居的接近性。在许多被子植物中，这被光敏色素光感受器感知并触发避荫反应，包括茎结构的伸长、叶柄的下凹生长和开花加速。在这一过程中经常引起赤霉素的生物合成，这是诱导伸长生长所必需的。例如，拟南芥叶尖局部富集FR，诱导叶尖和叶柄中GA生物合成基因的表达，从而调节叶柄的下胚轴生长。在裸子植物油松中，FR诱导的芽伸长也伴随着并依赖于生物活性GAs的积累。
作为一种苔类植物，地钱的生命周期主要由叶状配子体主导。已知FR辐照会引起叶状体尖端的低密度生长和叶绿素的减少。FR的富集还能诱导下偏下性的叶子体生长，并伴有顶端分生组织生长活性的变化和向有性生殖的过渡。与拟南芥和其他陆地植物类似，地钱的这些反应是由唯一的光敏色素(Mpphy)和单拷贝转录因子光敏色素相互作用因子(MpPIF)介导的。
在富含 FR 的条件下，各种生物合成酶的突变体始终表现出叶状体生长异速变化、配子发生延迟启动以及配子体结构的异常形态。通过化学处理和液相色谱-串联质谱 (LC-MS/MS) 分析，他们在地钱中检测到一种赤霉素生物合成中间体GA12，但未检测到典型的赤霉素生物活性。他们证实这些表型是由 KA 衍生的一些 GA 相关化合物的缺乏引起的，而不是源自维管植物GA生物活性。基因突变和酶分析确定了KA是GA12产生的主要酶及前体。他们假设这两种底物都参与了一种未知的赤霉素相关激素GAMp的生物合成。远红光富集模拟自然界中存在竞争邻居，促进了地钱中GA12的积累。生物合成酶也是地钱正常发育的必要条件，包括改变生长方向和加速有性繁殖。转录组分析表明，FR富集诱导了地钱应激反应和次生代谢相关基因的上调，这很大程度上取决于 GA 相关化合物的生物合成。
在这项研究中，他们利用遗传方法对地钱进化上保守的GA生物合成酶进行了表征，表明它们对FR富集的发育和基因表达反应是不可或缺的。
