Nature Plants | CLAVATA信号通路调控生长素依赖的分生组织维持的分子机制

植物的发育高度适应环境条件,如光照、日照和温度。但植物的组成部分,如花序和花朵,在不同的环境条件下都能强健地发育。核心植物发育机制如何适应环境波动以保持发育稳健性仍知之甚少,并影响了创造气候变化适应性作物的能力。
拟南芥的花序形成和花的产生在热环境中是强健的。花序分生组织(IM)上的花形成需要生长素。生长素功能的丧失会产生缺乏花原基的经典“针形”芽。CLAVAT3是细胞外配体CLE肽(CLEp)家族的成员,在拟南芥中有32个CLE肽家族,它对干细胞增殖具有负调控作用。降低CLV3p信号传导的突变导致IM扩张、茎增大和加宽、花器官(如心皮)增加,也与作物品种的产量性状有关。CLV3p由中心区干细胞产生,并扩散到下面的分生组织中心(OC),在那里它通过富含亮氨酸重复序列(LRR)受体CLV1和由LRR受体样蛋白CLV2和跨膜假激酶CORYNE(CRN)组成的二聚体发出信号。CLV3p受体共同发出信号抑制WUSCHEL(WUS)的表达。此外,CLV1信号传导还抑制OC中三种相关的BARELY ANY MERISTEM(BAM1–3)LRR受体激酶的表达,作为缓冲CLV1损失的WUS非依赖性转录补偿机制的一部分。尽管已经研究了近30年,但CLEp信号传导中CLV1/BAM和CLV2/CRN受体之间的关系仍未解决。
近日,知名期刊Nature Plants在线发表了“A network of CLAVATA receptors buffers auxin-dependent meristem maintenance”的研究文章, 研究人员表明CLV3信号传导对于生长素依赖性花原基的产生也是必要的,并且这种功能被花序筋膜化和热诱导的生长素生物合成部分掩盖。CLAVATA信号传导对干细胞的调节与原基的形成是分开的,但也对温度和生长素水平敏感。此外,研究人员还发现了CLV3受体CLAVAT1在较冷环境中生长素依赖性分生组织维持中的新作用。因此,CLV3信号传导在不同的热环境中缓冲多种生长素依赖性芽过程,对不同分生组织区域的细胞增殖具有相反的影响。

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研究人员发现CLV2/CRN信号传导促进生长素依赖性花原基生长,可能是通过促进参与生长素生物合成的YUCCA(YUC)基因的表达。开花后,clv2/crn植物的初级茎产生1-5朵正常花,然后停止茎伸长,同时继续启动原基,所述原基在成为FMs之前在第2阶段附近终止生长。在该终止阶段之后,由于未知原因,正常的芽伸长和花产量恢复。

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图一 双CLV3p受体系统调节生长素介导的原基生长

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图二 CLV3p是在热环境中形成花原基所必需的

花原基生成中的CLV2/CRN功能仅在环境/较冷的温度下才明显,因为它在温暖的环境中被来自热形态发生反应途径的YUC依赖性生长素生物合成所掩盖。与此一致的是,在较冷的环境中,热形态发生阻遏物ELF3的突变恢复了crn突变体的原基形成和芽伸长。CLV2/CRN在干细胞调节和花原基生长中的功能似乎在遗传上是可分离的,在crn植物中败育原基与WUS表达无关。其他生长素依赖性IM功能是否受到CLEp信号的影响,或者其他CLEp发育过程是否受到温度的缓冲尚不清楚。
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图三 CLV3与CLE25在花原基和分生组织调控中的作用
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图四 CLV1是在热环境中维持生长素依赖性IM所必需的

文章来源:植物生物技术Pbj

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