第二信使——钙离子（二）

2023年6月7日 0条评论 277次阅读 0人点赞

植物Ca²⁺解码机制已经被广泛研究，包括许多解码器，从钙调素（CaM），一个高度保守的Ca²⁺传感器，到植物特异性钙调素样（CML）蛋白；钙调磷酸酶B样蛋白（CBLs）及其相互作用的激酶（CIPKs）；以及钙依赖蛋白激酶（CDPKs或CPKs）(DeFalco et al., 2010)。相比之下，我们对Ca²⁺编码过程所知甚少，该过程涉及Ca²⁺通道和转运体的功能与调节。尽管已经鉴定出几个植物基因家族编码与动物中已知的Ca²⁺可渗透通道相关的蛋白质，包括那些与环核苷酸门控通道（CNGCs）和谷氨酸受体（GLRs）相似的蛋白质，但这些通道如何在各种信号传导过程中协同或独立地编码特定的Ca²⁺信号，在很大程度上仍未被探索。本文伯小远将带着大家了解一些这方面的研究进展，与此同时，小远也会为大家简单介绍非生物应激反应中钙信号的编码机制。

1、生物应激反应中的钙信号

1.1 发育过程中的Ca²⁺振荡

许多发育过程都涉及Ca²⁺信号，以极性生长的细胞为模型，人们对生长发育过程中钙离子动力学和作用机理的认识越来越深入。植物的花粉管和根毛就是这方面研究很好的模式系统。这些极性细胞的正常生长需要胞内钙离子形成梯度分布，尖端浓度较高，且呈周期性震荡。这种特异性的钙信号是由多个钙通道协同编码完成的。

1.1.1花粉管的生长和导向需要CNGC型和GLR型通道

环核苷酸门控通道家族成员CNGC7和CNGC8在花粉萌发过程中功能冗余，与CNGC18不同，CNGC7和CNGC8在爪蟾卵母细胞中表达时不表现出通道活性，尽管它们在HEK293细胞中表现出活性(Pan et al., 2019；Gao et al., 2016)。CNGC18，CNGC7和CNGC8蛋白是花粉管生长所必需的，但它们在功能上并不冗余。为了解决它们之间的关系，最近的一项研究发现，CNGC8（或CNGC7）与CNGC18相互作用，形成一种非活性的异源四聚体，这与在花粉管生长试验中发现的CNGC7或CNGC8拮抗CNGC18的功能一致(Pan et al., 2019)。当与CaM2共表达时，沉默的CNGC18-CNGC8异源四聚体变得活跃。CaM2是一种花粉管表达的CaM异构体，据报道会影响花粉萌发(Landoni et al., 2010)。生化分析进一步表明，在低Ca²⁺条件下，无Ca²⁺的CaM2与CNGC18-CNGC8复合物相互作用，导致内流通道激活，从而增加[Ca²⁺]_cyt水平。当Ca²⁺在细胞内达到峰值水平时，Ca²⁺结合的CaM2与CNGC18/8异源四聚体分离，关闭通道并使[Ca²⁺]_cyt水平下降。因此，Ca²⁺调控的CNGC18/8-CaM2的循环相互作用编码了花粉管生长过程中的Ca²⁺振荡(Pan et al., 2019)（图1）。

另外，多个谷氨酸受体样家族成员GLRs参与调节花粉管胞质Ca²⁺动力学，利用药理学和遗传学方法，一些GLR成员，包括AtGLR1.2和AtGLR3.7，已经被证明可以调节顶端[Ca²⁺]_cyt梯度，从而影响花粉管的生长和形态(Michard et al., 2011)。一种不常见的氨基酸，如D-丝氨酸，可能作为这些GLRs的配体，从而在花粉管生长过程中调节Ca²⁺信号。有人提出D-丝氨酸可能是介导雌配子体相互作用的信号(Michard et al., 2011)。另一项研究表明，另外两个GLR，AtGLR2.1和AtGLR3.3，定位于不同的亚细胞区室，并在花粉管中发挥拮抗作用。拟南芥CORNICHON HOMOLOGs （AtCNIHs），与动物中对应的基因一样，在植物细胞中对AtGLRs进行分类和靶向是必不可少的。此外，AtCNIHs与AtGLR3.3的Ca²⁺通道活性相互作用并激活，这可能进一步促进了快速生长的花粉管中[Ca²⁺]_cyt复杂的动态模式(Wudick et al., 2018)。

未来的工作应指向探讨CNGCs和GLRs在控制花粉管Ca²⁺振荡中的功能关系，以及这些通道如何被多肽及其受体等其他信号调控的机制(Johnson et al., 2019)。

1.1.2根毛的极性生长需要多个CNGC通道的作用

根毛的尖端生长，像花粉管一样，需要振荡Ca²⁺信号。电生理研究发现，拟南芥根表皮和根毛中存在Ca²⁺渗透非选择性阳离子通道（NSCCs）、超极化激活Ca²⁺通道（HACCs）和去极化激活Ca²⁺通道（DACCs）的活性(Kiegle et al., 2000；Véry et al., 2000；Demidchik et al., 2002；Miedema et al., 2008)。特别是，NSCC介导的Ca²⁺内流在成熟表皮细胞中占主导地位，而HACC介导的Ca²⁺内流在根毛中占主导地位(Demidchik et al., 2002)。最近的研究已经确定了四个CNGC成员（CNGC5、CNGC6、CNGC9和CNGC14）作为根毛尖端Ca²⁺振荡的中心调节因子(Zhang et al., 2017；Brost et al., 2019；Tan et al., 2020)。它们之间有着部分功能冗余，这四种蛋白均定位于质膜，在爪蟾卵母细胞或HEK293细胞中表达时显示Ca²⁺内流活性(Zhang et al., 2017；Tan et al., 2020)，其中CNGC14对于正常条件下根毛的发生和胞内钙指纹的编码尤其重要。多项实验表明，这四种CNGC通道可以协同提供一个信号中枢，整合调节根毛生长的各种外部和内源性信号（图1）。识别将各种信号耦合到这些通道调节的信号网络对于充分了解它们在根毛生物发生中的功能至关重要。

图1 花粉管和根毛的尖端生长需要Ca²⁺通道(Tian et al., 2020)。（a）CNGC7和CNGC8在花粉萌发过程中发挥冗余作用，与CNGC18形成异源二聚体Ca²⁺通道，编码花粉管中的钙振荡。CaM2与Ca²⁺内流通道（CNGC18/8或CNGC18/7）相互作用，并以Ca²⁺依赖的方式调节其活性。GLR家族的Ca²⁺通道需要调节胞质Ca²⁺动力学，而CNIH蛋白则调控GLR通道的亚细胞定位和活性。（b）以根毛尖为中心的Ca²⁺振荡需要部分冗余的CNGC5、CNGC6、CNGC9和CNGC14的作用。去极化激活的Ca²⁺通道（DACCs）尚未在分子水平上被确定。NADPH氧化酶RBOHC（RHD2）产生的ROS可激活CNGCs。

1.2 植物-微生物互作过程中的钙峰和钙振荡

植物不断受到来自环境各种压力信号的轰炸，为了生存和繁殖，它们必须将这些信号整合到它们的发育程序中。胁迫条件可以由生物因素（如微生物和食草动物等）和非生物因素（如温度、水分状况、光照强度等）施加。在对几乎所有这些生物或非生物的胁迫信号作出反应时，植物会使用Ca²⁺作为关键的第二信使，向细胞发出警报，并准确地传达如何应对这些胁迫条件。一些Ca²⁺通道和转运体被证明在对病原和共生微生物的反应中起作用。

1.2.1植物免疫钙信号的编码

为了对抗有害的病原体，植物和动物都进化出了复杂的防御机制(Jones et al., 2006)。虽然植物不像动物那样具有适应性免疫的特异性免疫细胞，但它们能够对所有类型的病原体产生先天免疫(Jones et al., 2006)。在对细菌病原体的反应中，植物细胞和动物细胞一样，利用专门的细胞表面受体来识别病原体相关的分子模式（PAMPs），并通过激活一系列生化过程启动防御程序，从而导致模式触发免疫（PTI）。一些常用的细菌病原体PAMPs包括22个氨基酸的肽（命名为flg22），代表假单胞菌鞭毛蛋白N端的保守结构域。鞭毛蛋白感应2（FLS2）是一种植物受体激酶，可识别flg22，并与共受体油菜素内酯共受体激酶（BAK1）形成二聚体，导致下游葡萄孢菌诱导的激酶1（BIK1）的激活，直接与多个靶蛋白相互作用并磷酸化，以启动一个复杂的免疫程序(Zipfel et al., 2017)，具体的过程可见图2。

图2 质膜Ca²⁺通道编码PAMP触发的Ca²⁺尖峰(Tian et al., 2020)。（a）在拟南芥中，flg22与FLS2-BAK1受体复合物结合后，RLCK BIK1被磷酸化和激活，进而直接磷酸化CAM门控CNGC2-CNGC4通道复合物的CNGC4亚基，导致Ca²⁺内流。活性BIK1和CPKs磷酸化Ca²⁺结合的RBOHD以促进ROS的产生。ROS可以被ROS传感器HPCA1感知，导致CAM门控的CNGC2-CNGC4复合物进一步激活，触发细胞质Ca²⁺升高。其他Ca²⁺通道（如GLRs）或Ca²⁺泵（如ACAs）可以与cngc协调形成优化的Ca²⁺信号，从而传递Ca²⁺依赖性免疫。（b）在水稻中，几丁质与CEBiP-CERK1受体复合物结合可激活RLCK185。活性RLCK185直接磷酸化CNGC9打开通道，触发Ca²⁺内流。与拟南芥中的BIK1一样，RLCK185也可能调节质膜定位的RBOHs产生ROS，进而通过水稻中一种未知的ROS传感器调节CNGC9 Ca²⁺通道。问号表示目前未知的成分或调节机制。红色球体表示钙离子。

1.2.2共生信号—细胞核内钙振荡的编码

虽然有些微生物在植物中是致病的，但其他微生物可能对植物宿主有益。特别是，在陆地植物和细菌或真菌之间经常建立一种共生关系。丛枝菌根真菌（AM）是一种古老的专性生物营养菌，在大多数（80%）陆生植物物种中定植。成功的AM共生在皮层细胞内会形成共生结构，被称为丛枝，这会促进植物获取土壤养分，如磷酸盐和水(Wang et al., 2006；Heckman et al., 2001)。相比之下，根瘤菌和豆科植物之间或放线菌和放线菌结瘤植物之间的根瘤共生（RNS）是最近才进化出来的，它们使植物能够获得氮(Kistner et al., 2002；Svistoonoff et al., 2014)。在豆科模式植物，特别是在百脉根和紫花苜蓿的研究中，揭示了一个保守的共同共生信号通路（CSSP），其中持续和有节奏的核Ca²⁺振荡的编码和解码在RNS和AM共生中起着核心作用(Granqvist et al., 2015；Oldroyd Giles ED, 2014)。这种Ca²⁺信号传导机制也可能在放线菌根瘤共生中保守。

在共生关系建立的起始阶段，植物细胞核内Ca²⁺浓度会按一定幅度和频率波动（钙振荡）。这种早期的钙信号是驱动共生关系建立所必需的。共生微生物的信号分子（如丛植菌根真菌的菌根因子和根瘤菌的结瘤因子）被宿主细胞表面受体识别后，激活下游信号转导蛋白，进而激活核周内质网定位的通道蛋白和转运蛋白DMI1、CNGC15及MCA8（Ca²⁺-ATPase），被激活的通道蛋白和转运蛋白组成钙信号“编码器”（图3a）。因内质网腔Ca²⁺浓度远高于细胞核质，当钙信号编码器激活后，由DMI1和CNGC15将Ca²⁺快速运到核质空间（钙激增），过高的核质Ca²⁺立即被MCA8泵回内质网腔，使核质钙离子水平下调（钙衰减），从而为下一次钙离子流入细胞核做准备。Ca²⁺通过钙“编码器”周期性流进和流出细胞核，从而使细胞核内钙离子浓度产生振荡。振荡的钙信号被细胞核定位的Ca²⁺/钙调蛋白依赖的蛋白激酶CCaMK（解码器）识别，以磷酸化的方式激活下游转录因子，启动早期共生信号（图3b）。

图3 Ca²⁺通道和Ca²⁺泵协调编码共生过程核Ca²⁺振荡(Tian et al., 2020)。（a）在根瘤菌和菌根共生的信号通路中，M. truncatula中的富含亮氨酸的重复受体样激酶MtDMI2或L. japonicus中的共生受体激酶LjSYMRK在被Nod和Myc因子的共生信号感知后被激活。MtDMI2或LjSYMRK与甲羟戊酸途径的关键酶——3-羟基-3-甲基戊二酰辅酶A还原酶（HMGR1）相互作用，触发潜在的第二信使的产生。第二信使以某种方式激活核膜阳离子通道MtDMI1，或L. japonicus对应的LjPOLLUX和LjCASTOR，这可能与CNGC15s相关，介导Ca²⁺从核膜和/或ER存储中释放以及核Ca²⁺峰值的启动。在每个峰值后，Ca²⁺被依赖于ATP的Ca²⁺泵MtMCA8泵回核周空间和内质网，以降低核质Ca²⁺水平，这一机制确保了持续和节律性的核Ca²⁺振荡。Ca²⁺和CaM依赖的蛋白激酶MtDMI3或LjCCaMK随后解码Ca²⁺信号，导致转录因子MtIPD3或L. japonicus CYCLOPS磷酸化并激活共生基因。（b）最近的一项研究表明，MtDMI1、LjPOLLUX和LjCASTOR是Ca²⁺调控的Ca²⁺通道，提示了共生Ca²⁺峰值的另一种机制。Ca²⁺通道MtDMI1，LjPOLLUX和LjCASTOR在启动Ca²⁺从核膜和/或内质网释放中起关键作用。这些通道可能与另一个Ca²⁺通道CNGC15结合，通过与MCA8一起工作来形成共生Ca²⁺振荡。这些问号表示目前未知的组成部分或规则。红色球体表示钙离子。

1.3 损伤诱导的长距离钙波

在动物中，神经系统通过将信号从一个器官传递到其他器官来协调整个身体的活动，这一点已经得到了充分的证实。这种类型的系统信号传导过程在很大程度上依赖于动作电位形式的电信号的产生和传递。虽然植物没有神经系统，但它们能够将局部信号传递给整个植物。这种长距离的信号传递可以将局部压力的感知转化为整个植物的反应。虽然在一些特殊的植物中，如捕蝇草和含羞草，应激可以诱导类似动物细胞动作电位的电信号，导致系统反应，但绝大多数植物缺乏典型的动作电位机制。相反，一些代谢物和激素可能作为化学信号，可以通过维管系统在全系统范围内转运。此外，最近的研究已经确定Ca²⁺信号可能是远距离信号的系统载体。

在模式植物拟南芥中的研究发现，Ca²⁺波和慢波动电位可以作为长距离信号的载体，驱动植物系统性的信号传递。而这其中细胞膜钙离子通道蛋白GLR3.3，GLR3.6及质子泵AHA1可能参与了植物长距离Ca²⁺波和慢波动电位的产生和传递。GLRs作为钙离子通道，同时还是谷氨酸受体。当植物被昆虫或其它动物啃食后，维管束内大量的谷氨酸被释放到细胞外，从而激活GLR通道活性使Ca²⁺进入细胞质内。Ca²⁺及其他离子的进出引起细胞膜电位变化，形成在器官水平测到的慢波动电位。Ca²⁺波，慢电位和H₂O₂协同建立长距离信号，介导非损伤组织的响应（如茉莉酸合成），从而抵御昆虫啃食。

2、非生物应激反应中的钙信号

作为固着生物，植物必须应对土壤盐胁迫、干旱和极端温度。核心应激信号通路涉及与酵母SNF1和哺乳动物AMPK相关的蛋白激酶，表明植物的应激信号是由能量感知进化而来的。应激信号调节对离子和水运输以及代谢和基因表达重编程至关重要的蛋白质，从而在应激条件下实现离子和水稳态以及细胞稳定性。了解胁迫信号和反应将提高我们提高作物抗逆性的能力。

2.1 离子胁迫信号

高Na⁺、低K⁺、过量Mg²⁺和高pH（低H⁺）条件会引起细胞内Ca²⁺信号，激活SOS3（CBL4）/SCaBP8（CBL10）-SOS2（CIPK24）、CBL1/9-CIPK23、CBL2/3-CIPK3/9/23/26和SCaBP1（CBL2）-PKS5/24（CIPK11/14）磷酸化并调节SOS1（Na⁺/H⁺反转运体）、AKT1（K⁺通道），一种推测的Mg²⁺转运体和H⁺-ATP酶的活性。ABI2和14-3-3对SOS2有抑制作用，SOS2通过磷酸化调控SCaBP8。

图4 Ca²⁺-CBL-CIPK模块介导多种离子胁迫信号传导(Zhu et al., 2016)。箭头表示激活，短横线表示抑制。

2.2 渗透胁迫与ABA信号

Ca²⁺通道OSCA1可能参与渗透感应。由此产生的Ca²⁺信号可能激活CPKs和CBLs-CIPKs。最终，SnRK2s被激活，从而导致ABA的积累。ABA与PYLs结合，然后与A类PP2Cs相互作用并对其进行抑制，导致SnRK2.2/3/6/7/8的激活。被激活的SnRK2s可磷酸化效应蛋白，包括转录因子、SLAC1和RbohD/F。RbohD/F产生H₂O₂，通过GHR1诱导Ca²⁺信号。这种Ca²⁺信号激活CPKs和CBLs- CIPKs，它们也能磷酸化效应蛋白，如SLAC1。除Ca²⁺外，ABA还能诱导第二信使NO（一氧化氮）和PA（磷脂酸）等磷脂。NO抑制SnRK2s和PYLs，PA调节Rbohs等蛋白。同时还描述了ABA对MAP激酶模块的激活。核心ABA信号通路的成分用红色表示。

图5 渗透胁迫与ABA的传感和信号传导(Zhu et al., 2016)。箭头表示激活，短横线表示抑制，虚线表示假设的调节。

2.3 冷应激信号

冷胁迫极大地影响了植物的代谢和转录组。低温对植物代谢的影响来自于对代谢酶的直接抑制和基因表达的重编程(Chinnusamy et al., 2007)。冷胁迫由膜蛋白如COLD1感知，导致细胞质Ca²⁺信号。CPKs和CBLs-CIPKs可能介导Ca²⁺信号激活MAP激酶级联反应。被激活的MPKs被认为可以磷酸化TFs，如CAMTAs和ICE1/2，然后激活冷响应基因。通过未知的机制，冷应激还激活OST1（SnRK2.6），从而抑制HOS1，磷酸化并激活ICE1。

图6 冷胁迫与信号传导(Zhu et al., 2016)。箭头表示激活，短横线表示抑制，虚线表示假设的调节。

2.4 信号系统

病原菌侵染和损伤可引起植物的全身反应。同样，干旱、盐、冷、热和强光等非生物胁迫也会引起系统反应，局部施加的胁迫不仅会引起局部反应，还会引起远端组织的反应，从而导致系统性获得性驯化（SAA）。

局部暴露于压力下会产生H₂O₂和Ca²⁺信号。Ca²⁺信号可以激活CPKs和CBLs-CIPKs，从而磷酸化并激活RbohD。激活的RbohD产生H₂O₂，H₂O₂通过细胞壁扩散到邻近的细胞，在那里它通过像GHR1这样的RLK诱导Ca²⁺信号。H₂O₂可以激活细胞表面的Ca²⁺信号，也可以通过PIP水通道进入细胞，激活细胞内的Ca²⁺信号。Ca²⁺和H₂O₂信号之间的相互激活产生自传播的Ca²⁺和ROS波，这些波可以传播到远处的组织，引起系统获得性驯化反应。

图7 系统应激信号传导模型(Zhu et al., 2016)。虚线表示假定的调控。

小远叨叨

小远在“第二信使——钙离子（一）”中为大家介绍了钙信号，其中钙编码比较复杂，承诺会给大家专门写一篇文章，这里小远已经兑现了承诺，希望能对大家的科研有帮助噢！简单回顾一下本篇文章的内容，小远主要从两个方面为大家介绍了钙信号的编码机制，分别是生物应激反应中的钙信号和非生物应激反应中的钙信号，由此可以看出钙信号在生物的生长发育过程中发挥了多么重要的作用。篇幅有限，有些内容并不能具体展开，大家有兴趣的话可以自己去查阅文献噢！

References：

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