Nature Plants | 成花素类蛋白形成的三重调控模块促进水稻生殖过渡

植物进入生殖阶段会受到一些季节性转变的严格控制,其中包括光周期的转变等。当条件有利时,促进开花的分子(成花素)在叶子中产生,并通过叶脉到达顶端分生组织,这个区域含有干细胞。一旦进入分生组织,由 Hd3a 和 RFT1基因在水稻中编码的成花素可以重新编程干细胞,从而启动花序发育。这种重编程是如何发生的,以及它如何影响水稻花序的形成,在很大程度上仍然没有被探索。此外,由于圆锥花序是由分枝形成的,这些分枝会随着花朵的产生而终止其发育,因此如何在分枝形成和花朵形成之间达到平衡是一个相关的生物学问题。
近日,来自意大利米兰大学的Fabio Fornara团队在国际著名杂志Nature Plants杂志上发表了一篇题为“Two florigens and a florigen-like protein form a triple regulatory module at the shoot apical meristem to promote reproductive transitions in rice”的研究文章并发表专家评论,文章报道了水稻成花素类蛋白 FT-L1有助于植株进入生殖期,使花序发育平衡进行。
《Nature Plants | 成花素类蛋白形成的三重调控模块促进水稻生殖过渡》
据报道,随着分生组织的成熟,由于初级分生组织和次级分生组织的活动,不确定的分生组织得以发育。次级分生组织和初级分生组织顶端位置形成小穗分生组织,每一个发育形成的小花分生组织形成花器官。因此,分生系统的命运可以由其决定程度来确定,而分生组织的转变则是随着穗部发育的进行而逐渐获得确定性的过程。在茎尖分生组织中,Hd3a 和 RFT1使营养分生组织进入花序分生组织命运,启动生殖发育,而水稻hd3a, rft1双突变体从未进入开花阶段。研究者在茎尖分生组织的开花期间诱导最强的基因中鉴定了FT-L1,并且该基因编码与 Hd3a 和 RFT1显示高氨基酸序列同一性的蛋白质。在组成型启动子的控制下,FT-L1的过度表达诱导了组织培养植株再生过程中的花发育,表明成花活性强,类似于成花素。它在顶端分生组织而不是在叶子中的表达显示出其重要的影响开花的作用。结合转录和翻译分析,转基因和编辑水稻品系的产生,以及表型分析,探究了FT-L1在生殖过渡中的作用。
FT-L1转录本和同源蛋白定位于花序分生组织的外层,在生殖承诺的开始,然后在新形成的分生组织中积累,这些分生组织具有不确定的命运。FT-L1的表达在这些分支的顶端被关闭,然后在确定的分生组织类型的基础上再次出现。这种模式表明,FT-L1的缺失可能是重要的,以避免早熟决定分生组织,这打断分枝,有利于花的形成。
为了证实这些研究并探索FT-L1,Hd3a和RFT1之间的遗传关系,研究者产生了ft-11单突变体以及ft-l1, hd3a和ft-l1, rft1两种双突变体。单个ft-11突变体在短日照下开花较晚,表明 FT-L1对于营养分生组织到花序分生组织转变的正确时间是必需的。ft-l1, hd3a双突变体开花晚于hd3a,而ft-l1, rft1双突变体开花晚于rft1,表明存在加性效应。在长日照条件下,ft-l1突变体也延迟开花,它们的效应与rft1相加,但与hd3a无关。这种逆转作用与Hd3a和RFT1的差异活性是一致的,取决于日长。因此,FT-L1在从营养分生组织到花序分生组织转换之间的两个成花期的下游起作用,相当于创建了一个适当计时生殖承诺所必需的前馈监管模块。值得注意的是,在田间生长的突变体发育具有更多的二级或甚至更高级分支的穗,表明 FT-L1是从不确定分支分生组织转变到确定花分生组织命运的正调节剂。随着枝条数量的增加,也观察到花朵数量的增加,尽管其中很大一部分是不育的(图一)。
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图一、FT-L1可以促进成花素的一个典型特征-开花

总之,研究者证明了一个模块的存在,包括两个成花素和一个成花素类蛋白质,决定生殖承诺,穗结构和花育性。模块的下游元件与 Hd3a 和 RFT1共享一些特征,包括蛋白质-蛋白质相互作用模式,而其他元件清楚地将其与经典叶表达的成花细胞区分开来,包括在分生组织中的转录和没有长距离运动。在发育中的穗中,FT-L1促进确定性,可能与 OsFD7复合。我们提出了一个工作模型,考虑分生组织特性的分级获取,其中花序分生组织的承诺主要含有Hd3a和RFT1的FAC的控制。在生殖分生组织中 FT-L1表达的局部激活导致含有 FT-L1的FAC的形成,导致随后的分生组织转变和穗决定性。
文章来源:植物生物技术Pbj
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