Nature Genetics | 储成才和高彩霞团队解析种子休眠关键基因及调控机制

2022年12月6日 0条评论 884次阅读 0人点赞

《Nature Genetics | 储成才和高彩霞团队解析种子休眠关键基因及调控机制》

种子休眠是是指种子在适合它生长的条件（温度、水分和氧气等）下仍不能发芽的现象，是多数高等植物所共有的特点。作物驯化过程中由于更多考虑高产、优质、抗病虫及耐受逆境性状，同时保证在生产中种子具有一致的萌发特性，常常忽视了对种子适度休眠的保留，从而导致很多作物如水稻、小麦会发生穗发芽现象（种子收获前成熟期如遇连阴雨不能及时收获，常出现部分籽粒在穗上发芽的现象），严重影响了作物的产量和品质，造成巨大的经济损失（图1）。仅在面包小麦中，每年由于穗发芽造成的损失就要高达10亿美元。在中国南方水稻栽培区，受收获季节梅雨的影响，穗发芽会造成常规稻6%栽培面积的损失，而杂交稻的损失则高达栽培面积的20%。近年来，随着全球气候变暖，农业生产上水稻小麦等在后期成熟期常常遭遇连阴天气，使得穗发芽灾害频繁发生。如我国长江中下游以及黄淮地区等冬小麦主产区在2013、2015及2016年均遭受严重的穗发芽灾害。在2016和2020年，受台风影响，江浙地区水稻、玉米等也爆发大面积穗发芽，造成严重减产。更为严重的是，在作物制种后期如发生连绵阴雨天气，引起穗发芽将对制种产业造成难以估量的损失，甚至影响下季播种。因此，找到水稻、小麦等控制种子休眠的关键基因，阐明种子休眠调控的分子生理机制，挖掘其优良等位变异，对解决水稻等作物穗发芽灾害至关重要。

《Nature Genetics | 储成才和高彩霞团队解析种子休眠关键基因及调控机制》

图 1. 2020年收获季连绵阴雨导致南方不同省份水稻穗发芽

然而，种子休眠是一个极其复杂的农艺性状，受到大量数量性状位点的调控，导致成功克隆的调控种子休眠的数量性状位点或基因极少。中国科学院遗传发育所储成才团队一直致力于水稻穗发芽研究，在早期的研究中通过突变体的筛选克隆并鉴定了一系列穗发芽调控基因。团队早期通过高通量筛选水稻穗发芽突变体克隆到PHS1-PHS7基因，研究发现其主要为种子中脱落酸（ABA）合成基因的突变导致穗发芽现象（Fang et al., 2008; Fang & Chu, 2008）；团队克隆的PHS8基因编码淀粉分支酶，通过改变胚乳中糖含量的稳态，进一步影响胚中ABA信号的传递，从而影响水稻穗发芽（Du et al., 2018）；团队与田志喜团队合作，克隆到控制大豆、水稻、番茄等G基因，并发现其在多物种种子休眠过程中受到平行选择，且通过影响ABA合成影响种子休眠（Wang et al., 2018）；PHS9编码一个谷氧还蛋白，其通过整合活性氧信号与ABA信号来调控水稻穗发芽（Xu et al., 2019）。
最近，团队通过利用强休眠的水稻品种Kasalath和弱休眠的水稻品种日本晴构建染色体单片段代换系，成功从强休眠品种Kasalath中克隆到一个控制水稻种子休眠的数量性状位点SD6，并证实了SD6负调控水稻种子休眠。通过筛选SD6互作蛋白，研究团队发现了另一水稻转录因子ICE2，且ICE2正调控种子休眠。
植物激素脱落酸（ABA）是调控植物休眠萌发的主要内因。通过分子生物学、遗传及生化等技术，研究团队揭示了SD6/ICE2分子模块通过直接或间接地调控ABA的合成或代谢基因，进而调控水稻种子ABA含量以及种子休眠。
种子休眠既受遗传调控，也可通过种子所处环境来调节。温度是影响种子休眠和萌发最主要的环境因子。温暖环境通常能解除种子休眠，促进种子萌发，而低温则使种子维持休眠状态。种子通过这种感知外界环境的能力，可以让种子度过不利环境条件，如冬季低温等。研究团队发现SD6/ICE2分子模块是能够感知周边环境温度的种子休眠调控因子：在常温条件下，SD6基因表达维持高水平，发挥其功能，而ICE2基因功能则受到明显抑制，从而促进种子萌发；在低温条件下，SD6基因功能则受到明显抑制，ICE2基因表达量上调，进而发挥功能，从而使种子维持在休眠状态(图2a)。即通过感知外界环境温度变化，SD6/ICE2此消彼长，进一步控制种子中ABA含量，从而调控种子休眠强度，确保其适应自然季节更替，繁衍成功。
研究团队通过基因编辑技术对水稻易穗发芽品种天隆619、武运粳27号以及淮稻5号中的SD6基因进行改良，发现改良的水稻材料即使在收获期遭遇连绵阴雨天气，其穗发芽情况显著改善。有意思的是，高彩霞团队对小麦品种科农199的TaSD6基因进行改良，也可以大大提高小麦穗发芽抗性，表明SD6基因在水稻和小麦控制种子休眠的功能是保守的。这些研究成果都表明，SD6在水稻、小麦穗发芽抗性育种改良中具有重要应用价值(图2b,c)。
《Nature Genetics | 储成才和高彩霞团队解析种子休眠关键基因及调控机制》
图 1. 2020年收获季连绵阴雨导致南方不同省份水稻穗发芽

然而，种子休眠是一个极其复杂的农艺性状，受到大量数量性状位点的调控，导致成功克隆的调控种子休眠的数量性状位点或基因极少。中国科学院遗传发育所储成才团队一直致力于水稻穗发芽研究，在早期的研究中通过突变体的筛选克隆并鉴定了一系列穗发芽调控基因。团队早期通过高通量筛选水稻穗发芽突变体克隆到PHS1-PHS7基因，研究发现其主要为种子中脱落酸（ABA）合成基因的突变导致穗发芽现象（Fang et al., 2008; Fang & Chu, 2008）；团队克隆的PHS8基因编码淀粉分支酶，通过改变胚乳中糖含量的稳态，进一步影响胚中ABA信号的传递，从而影响水稻穗发芽（Du et al., 2018）；团队与田志喜团队合作，克隆到控制大豆、水稻、番茄等G基因，并发现其在多物种种子休眠过程中受到平行选择，且通过影响ABA合成影响种子休眠（Wang et al., 2018）；PHS9编码一个谷氧还蛋白，其通过整合活性氧信号与ABA信号来调控水稻穗发芽（Xu et al., 2019）。
最近，团队通过利用强休眠的水稻品种Kasalath和弱休眠的水稻品种日本晴构建染色体单片段代换系，成功从强休眠品种Kasalath中克隆到一个控制水稻种子休眠的数量性状位点SD6，并证实了SD6负调控水稻种子休眠。通过筛选SD6互作蛋白，研究团队发现了另一水稻转录因子ICE2，且ICE2正调控种子休眠。
植物激素脱落酸（ABA）是调控植物休眠萌发的主要内因。通过分子生物学、遗传及生化等技术，研究团队揭示了SD6/ICE2分子模块通过直接或间接地调控ABA的合成或代谢基因，进而调控水稻种子ABA含量以及种子休眠。
种子休眠既受遗传调控，也可通过种子所处环境来调节。温度是影响种子休眠和萌发最主要的环境因子。温暖环境通常能解除种子休眠，促进种子萌发，而低温则使种子维持休眠状态。种子通过这种感知外界环境的能力，可以让种子度过不利环境条件，如冬季低温等。研究团队发现SD6/ICE2分子模块是能够感知周边环境温度的种子休眠调控因子：在常温条件下，SD6基因表达维持高水平，发挥其功能，而ICE2基因功能则受到明显抑制，从而促进种子萌发；在低温条件下，SD6基因功能则受到明显抑制，ICE2基因表达量上调，进而发挥功能，从而使种子维持在休眠状态(图2a)。即通过感知外界环境温度变化，SD6/ICE2此消彼长，进一步控制种子中ABA含量，从而调控种子休眠强度，确保其适应自然季节更替，繁衍成功。
研究团队通过基因编辑技术对水稻易穗发芽品种天隆619、武运粳27号以及淮稻5号中的SD6基因进行改良，发现改良的水稻材料即使在收获期遭遇连绵阴雨天气，其穗发芽情况显著改善。有意思的是，高彩霞团队对小麦品种科农199的TaSD6基因进行改良，也可以大大提高小麦穗发芽抗性，表明SD6基因在水稻和小麦控制种子休眠的功能是保守的。这些研究成果都表明，SD6在水稻、小麦穗发芽抗性育种改良中具有重要应用价值(图2b,c)。
图2. SD6/ICE2分子模块作用模型及水稻、小麦改良应用

a, SD6/ICE2分子模块作用模型示意图；b, 改良前后水稻品种穗发芽情况；c, 改良前后小麦品种穗发芽情况。

该项研究成果于2022年12月5日在线发表于国际著名杂志Nature Genetics上（doi: 10.1038/s41588-022-01240-7）。储成才团队已毕业博士生徐凡、唐久友副研究员、高彩霞团队博士后王升星、储成才团队博士后程曦为该论文共同第一作者。研究得到了科技部G2P项目、中国科学院战略性先导专项、中国科学院前沿科学重点研究项目以及国家自然科学基金的支持。

Fang, J., Chai, C., Qian, Q., Li, C., Tang, J., Sun, L., Huang, Z., Guo, X., Sun, C., Liu, M., Zhang, Y., Lu, Q., Wang, Y., Lu, C., Han, B., Chen, F., Cheng, Z., and Chu, C. (2008) Mutations of genes in synthesis of the carotenoid precursors of ABA lead to pre-harvest sprouting and photo-oxidation in rice, The Plant Journal. 54, 177–189.

Fang, J. and Chu, C. (2008). Abscisic acid and the pre-harvest sprouting in cereals. Plant Signal and Behavior. 3: 1046-1048.

Du, L., Xu, F., Fang, J., Gao, S., Tang, J., Fang, S., Wang, H., Tong, H., Cao, S., Zhang, F., Chu, J., Wang, G., and Chu, C. (2018). Endosperm sugar accumulation caused by mutation of PHS8/ISA1 leads to pre-harvest sprouting in rice. The Plant Journal. 95, 545–556.

Wang, M., Li, W., Fang, C., Xu, F., Liu, Y., Wang, Z., Yang, R., Zhang, M., Liu, S., Lu, S., Lin, T., Tang, J., Wang, Y., Wang, H., Lin, H., Zhu, B., Chen, M., Kong, F., Liu, B., Zeng, D., Jackson, S.A.*, Chu, C.*, and Tian, Z.* (2018). Parallel selection on a dormancy gene during domestication of crops from multiple families. Nature Genetics. 50, 1435–1441.

Xu, F., Tang, J., Gao, S., Cheng, X., Du, L., and Chu, C. (2019). Control of rice pre-harvest sprouting by glutaredoxin-mediated abscisic acid signaling. The Plant Journal. 100, 1036–1051.

Xu, F.#, Tang, J.#, Wang, S.#, Cheng, X.#, Wang, H., Ou, S., Gao, S., Li, B., Qian, Y., Gao, C.*, and Chu, C.* (2022). Antagonistic control of rice seed dormancy by two bHLH transcription factors. Nature Genetics. doi: 10.1038/s41588-022-01240-7.

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