胚乳是支持开花植物胚胎生长的营养组织，这种组织是双重受精过程的产物，其中一个精子细胞与单倍体卵细胞受精，产生二倍体胚胎，另一个精子与主要与二倍体的中央细胞受精，形成三倍体胚乳。在大多数开花植物中，胚乳最初经历多轮核分裂，随后不发生细胞化，产生一种多核体。细胞化在一定数量的核分裂后开始，并最终填充中央细胞的整个腔室。胚乳细胞化的时间对于胚胎存活来说十分重要，并且也是最终种子生长的关键决定因素。但这种细胞化过程在不同开花植物物种或倍性不同的植物杂交后产生的杂交种子中经常被破坏，从而导致胚胎停滞和种子致死，因此是植物育种的主要障碍。但细胞化失败导致胚胎停滞的原因尚不清楚。

近日，来自瑞典农业科学大学和林奈植物生物学中心的研究人员在The Plant Cell上在线发表了一篇题为“Endosperm cellularization failure induces a dehydration stress response leading to embryo arrest”的研究论文，表明胚乳细胞化是建立胚胎的脱水耐受性所必需的，该种特性能够确保其在种子成熟过程中存活下来。

研究者为了解决胚乳细胞化对胚胎存活的功能重要性，生成了被未细胞化胚乳包围的三倍体胚胎和被细胞化胚乳围绕的三倍体胚的转录组数据。在这里，我们发现被未细胞化胚乳包围的胚胎具有渗透应激反应，这与脱落酸（ABA）和ABA反应水平的增加有关。受损的ABA合成和信号传导加剧了三倍体阻滞，同时增加了内源ABA水平或外源ABA诱导的胚乳细胞化，并抑制了三倍体阻滞，揭示了ABA在胚乳介导的胚胎阻滞中的作用。以拟南芥为例，三倍体阻滞现象指的是二倍体母株和四倍体花粉供体之间的杂交产生了含有胚的三倍体种子，但胚在种子发育的鱼雷阶段被未细胞化的胚乳包围，从而导致产生的种子塌陷并无法发芽的现象。研究者们通过控制ABA生物合成和信号传导，揭示了ABA介导的渗透胁迫和胚胎停滞之间的因果关系。

基于这一数据，研究者们提出胚乳细胞化是建立发育中胚的脱水耐受性所必需的，以确保其能在种子成熟期间存活。几十年来，人们只知道胚乳细胞化对胚胎的生存至关重要，但这一转变与什么有关仍不得而知。而该研究则为这一现象提供了重要的见解。

图1.胚乳细胞化失败在3x胚胎中诱导应激反应基因         

  图2. ABA代谢和信号在3x胚胎中高度激活

图3. CYP707A2基因敲除抑制三倍体种子流产          

 图4. ABA可以在体外培养系统中拯救3x种子

文章来源：植物生物技术Pbj