动物可以通过神经系统传递意识，而植物体内没有神经组织，所以不会像动物那样拥有意识。另外，由于植物固着生长的特性，使得植物不能像动物一样可以有效躲避外界的不利因素。尽管如此，植物同样也拥有所有生命体共同的生命特征——趋利避害。植物为了完成这种趋利避害的特性就进化出了复杂多样的信号组件去感知和响应外界刺激。讲到这里就引出了我们今天的主题——植物体内的信号传导。这是一个很复杂的内容，不可能通过简单的几篇文章就给大家讲清楚，伯小远只是想通过自己的努力让刚刚入门的科研小白在接触到这块内容时感觉没那么艰难！
按信号分子的性质可分为化学信号、物理信号和生物信号。化学信号指组织细胞分泌释放的以化学物质为载体的信号，例如植物激素、多肽等；物理信号则是外界的电，光，声和机械牵张等；病原微生物、寄生虫等则属于生物信号。
图2 影响植物生长发育的各种环境因子。
按信号的来源又可将信号分为胞外信号和胞内信号。胞外信号又称第一信使（First messenger）或初级信使（Primary messenger），包括胞外环境信号和胞间信号（Intercellular signal）。胞外环境信号是指影响植物生长发育的外界环境因子。胞间信号是指由植物体自身合成的，能从合成部位运送到其它部位，并对其它细胞产生刺激的细胞间通讯分子。其中植物激素、多肽、糖类等是主要的胞间化学信号，而电波和水压力等是植物中的胞间物理信号。第一信使并不直接参与细胞的物质和能量代谢，而是将信息传递给“第二信使”，进而调节细胞的生理活动和新陈代谢。
胞内信号又称第二信使（Second messenger），通常是指由细胞感受胞外信号后产生的对细胞代谢起调控作用的胞内信号分子。目前已清楚的胞内化学信号分子都是小分子，钙离子（Ca2+）、肌醇-1,4,5-三磷酸（IP3）、二酯酰甘油（DAG）、环磷酸腺苷（cAMP）、环磷酸鸟苷（cGMP）、环腺苷磷酸核糖（cADPR）、NO等由胞内底物被效应器酶降解而来的系列小分子物质及其代谢产物。
胞外信号与胞内信号分子在功能上是密切合作的。多细胞生物体受到环境信号刺激后，常产生胞间信号，到达细胞表面或胞内受体后，诱导产生胞内信号，从而完成整个信号转导过程。
细胞信号转导的结果会对靶细胞的功能，甚至是形态结构和生存状态以及代谢，生长发育和分化等产生影响。植物通过复杂的信号网络来感知外界环境的渗透变化并作出响应。
一般来说化学信号的受体是蛋白质或酶系，而物理信号的受体可以是蛋白质，也可以是膜、色素等其它生物大分子。
图4 细胞中的受体类型。
细胞表面受体存在于细胞质膜上，也称膜受体，通常由与配体相互作用的细胞外结构域、将受体固定在细胞膜上的跨膜结构域和起信号传递作用的胞内结构域三部分构成。这些受体通常是跨膜蛋白质，因为大多数信号分子不能过膜，通过与细胞表面受体结合，经跨膜信号转换将胞外信号传至胞内。
目前已发现的细胞表面受体中，较经典的有5类：G蛋白偶联受体（G protein-coupled receptor）、受体酪氨酸激酶（Receptor tyrosine kinases）、鸟苷酸环化酶偶联受体（Guanylate cyclase-coupled receptor）、离子通道（Ion channel）以及黏附受体（Adhesion receptor），其中以G蛋白偶连受体的数量最多，相关的研究也是最深入的。这一部分内容今天不展开讲，后面会有专门的文章进行介绍！
细胞内受体是指存在于细胞质中或亚细胞组分（细胞核、液泡膜等）上的受体。胞内受体识别和结合的是能够穿过细胞质膜的信号分子，如光信号、激素、生长因子等。细胞内受体一般都有两个结构域：一个是与DNA结合的结构域；另一个是激活基因转录的结构域。另外还有两个结合位点：一个是与配体如激素结合的位点；另一个是与抑制蛋白结合的位点。从下面的图5可以更好的理解胞内受体的这一结构。大部分的细胞内受体都属于核受体。在未与配体结合时，这些受体位于细胞质中，配体需要穿过细胞膜进入细胞内，才能与该受体结合。在与配体结合后，核受体会转入细胞核中发挥效应。另一类细胞内受体是细胞内的酶、RNA、核糖体等，配体通过与这些受体结合发挥效应。
1、信号的感知和跨膜转化；
2、胞内信号的传导；
3、细胞的生理生化反应。
化学信号可通过配体与受体在空间结构的互补性、化学键（氢键、离子键）、作用力（范德华力）、生物分子对（酶蛋白与底物或抑制剂、抗原和抗体）间的亲和力（专一的非共价键的可逆结合的能力）等方式与受体发生特异性结合和相互作用，使受体感知信号存在，并引发受体分子构象变化而被激活。
细胞对信号感知（Perception）和跨膜转换主要依靠细胞表面受体来完成的。细胞表面受体感知和转换细胞信号是一个连续的过程，但不同的细胞表面对信号的感知和转换过程有所不同。
对于第二信使，上面有简单介绍过包含哪些，这里要是展开讲也将是很大的一个篇幅，这部分内容大家感兴趣的话同样会放在后面的推文中为大家进行讲解。
蛋白质可逆磷酸化是细胞信号传导传递过程中的共同环节，也是中心环节。胞内第二信使产生后，其下游的靶分子一般都是细胞内的蛋白激酶（Protein kinase，PK）和蛋白磷酸酶（Protein phosphotase，PP），激活的蛋白激酶和蛋白磷酸酶催化相应蛋白的磷酸化或去磷酸化，从而调控细胞内酶，离子通道、转录因子等的活性。
蛋白质的磷酸化和去磷酸化在细胞信号传导过程中具有级联放大信号的作用。外界微弱的信号可以通过受体激活G蛋白、产生第二信使、激活相应的蛋白激酶和促使底物蛋白磷酸化等一系列反应得到级联放大。
1、细胞代谢：细胞摄入并代谢营养物质，提供细胞生命活动所需能量；
2、细胞分裂：与DNA复制相关的基因表达，调节细胞周期，使细胞进入分裂和增殖阶段；
3、细胞分化：细胞内的遗传程序有选择地表达，使细胞最终不可逆地分化成为有特定功能的成熟细胞；
4、细胞功能：如激素、蛋白、核苷酸等，使细胞能够进行正常的代谢活动等；
5、细胞死亡：在局部范围内和一定数量上发生细胞程序性死亡，以维护多细胞生物的整体利益或减轻不良环境的危害。
整合所有的生理生化反应最终表现为植物体的生理效应，主要有阻止生长、器官运动、花芽分化和形态建成等。图7也展示了植物体从感知一个外界信号到这个信号在植物体内转导，并最终影响植物的生长发育的全过程！
图7 植物体的信号转导过程。
根据植物感受刺激到表现出相应生理效应所需的时间，植物信号转导的生理效应可分为长期效应和短期效应。
长期效应：通常认为长期效应一般要经过基因表达，即信号转导过程中产生的第二信使或信号转导成员要进入细胞核，参与基因表达的调控；光控制种子的萌发、向光性生长，光周期诱导开花等光形态建成，春化作用等，这些信号调控生长发育过程都涉及基因表达，因而都属于长期生理效应。
短期效应：信号转导过程中不涉及基因表达，发生的生理反应主要在细胞质中进行。如植物的气孔反应、含羞草的感震反应、转板藻的叶绿体运动等这些反应未涉及基因表达，属于短期生理效应。
由于植物生存的环境非常复杂，在植物生长发育的某一个阶段，常常是多种刺激同时作用，此时植物体内所表现的生理反应就不仅仅是各种刺激所产生相应生理反应的简单叠加。
由于细胞内的各个信号传导途径之间存在相互作用，一系列的蛋白质与蛋白质在许多节点进行交叉对话（cross talk），形成了细胞内的信号转导网络。此时植物体通过整合这些不同的外界刺激信号，最终表现出植物体适应外界环境的最佳生理反应。
表1 一些常见的植物信号转导事件。
References：
Li X, Zhang J, Shi H, et al. Rapid responses: receptor‐like kinases directly regulate the functions of membrane transport proteins in plants[J]. Journal of Integrative Plant Biology, 2022.
文中的内容主要参考PPT的来源：https://slidesplayer.com/slide/14388631/，其PPT内容参考了Buchanan et al., Biochemistry and Molecular Biology of Plants, 2000这本书。
