花生是重要的异源四倍体豆科经济作物，Bradyrhizobium spp能利用花生根部生长过程中的缝隙入侵根部，从而形成根瘤。而大多数模式豆科植物 (e.g., Medicago truncatula and Lotus japonicus) 的侵染区域是一种混合区域包含感染细胞和未感染细胞。这表明了豆科植物具有不同在根瘤形成分子机制。NIN是在进化选择压力下非常重要的一个基因，NIN 假基因化会导致结瘤植物丧失结瘤能力。近日，美国国家植物基因研究所Senjuti Sinharoy教授在知名期刊《New Phytologist》发表了文章，详细说明了NIN在花生根瘤建立过程中所发挥的作用。
在大多数豆科植物中表皮类受体激酶识别根瘤菌NFs (Nodulation Factors)后根瘤开始发育。NFs能激活宿主共生信号通路 (CSP)。在模式豆科植物中，NF 信号通路最终激活细胞分裂素信号 (CK)，CK在根瘤形成过程中具有核心作用。LOG是一种细胞分裂素，它能将非活性核苷酸转变为活性核苷酸。细胞分裂素氧化酶/脱氢酶能降解CK从而达到结节形成过程中最佳CK水平。当植物细胞分裂素受体突变后植物将可能表现出自发结瘤的表型。当细胞分裂素受体1 (CRE1) 敲除后将表现出根瘤发育不全的表型。这些都说明CK信号在根瘤形成过程中具有重要作用。花生中敲除AhNFR5后影响根毛生长。两个CSP基因CCaMK和CYCLOPS是结节生长所必不可少的基因。如果敲掉细胞分裂素受体组蛋白激酶 (Ahhk1) 基因后将会使结节失去功能，这也说明了CK信号的重要性。
花生中，根瘤菌通过 “crack entry” 进入植物。这异过程细节依旧尚不清楚。花生的根毛是由多细胞组成，仅在主根和侧根的连接处出现。一般来说，根瘤菌通过根毛的基部入侵植株，主要是由于此位置细胞壁结构较为松散。Bradyrhizobium spp. 通过中间板层进入花生根，这部分的主要成分为果胶。在进入根部后Bradyrhizobium spp.逐渐在细胞间扩散，最后通过细胞内吞作用进入细胞。花生和豆科植物的结瘤发育表现出一些非典型特征，包括RPG缺失。RPG是NIN非常重要的直接靶点，对于IT (infection threads) 的形成至关重要。对根瘤发育不同阶段的RNA-Seq分析发现，与模式豆科植物相比，花生的转录组特征在不同的模块中既保守又多样。在此研究中，作者通过启动子辅助报告基因分析和RNA原位杂交发现，在结节原基起始过程中，NIN的空间表达模式仅限于根中柱鞘和内皮质层。通过分析转录组数据，作者绘制了一个结节发育的激素图谱，显示出更加广泛的生长素反应。与模式豆科植物不同，根菌进入花生不依赖NPL并且能利用糖基水解酶 (AhNGH) 来帮助细菌进入。此研究详细分析了花生NIN在结瘤过程中所发挥的功能。
Figure 1. NIN 在花生根部表皮不表达
Figure 2. RNA原位杂交揭示AhNIN mRNA在结节原基发育过程中的定位模式
根瘤菌入侵花生根部及结节形成的模式图
文章来源：植物生物技术Pbj
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