植物沿顶端-基部和径向轴发育,动态细胞变化是合子沿顶端-基部轴极化的驱动力,调节顶端-基部的几个关键因子已被确定.相对于芽-根方向的纵向伸长,内外极化在径向轴上如何以及何时启动仍然未知,并且径向轴形成的分子机制也不清楚.近日,来自名古屋大学的研究团队在Current Biology上在线发表了题为“HD-ZIP IV genes are essential for embryo initial cell polarization and the radial axis formation in Arabidopsis”的研究论文.该研究确定了HD-ZIP IV家族的三个转录因子冗余地调节径向模式的形成以及适当的细胞分化,这说明了HD-ZIP IV基因对于在早期胚胎发生过程中设定径向轴的起始至关重要.

HD-ZIP IV基因在放射轴形成中的作用示意图

研究人员利用荧光报告基因分析了HDG11、HDG12、AtML1和PDF2在胚胎发育中的表达模式,确定它们都在受精卵的胚胎发生过程中发挥作用.对突变体表型评估,发现冗余的 HDG11/12和PDF2的联合高表达将有助于在合子细胞分裂后调节细胞分裂方向.而相较于HDG11/12 在纵向轴发育的作用,PDF2对顶端-基部轴的形成没有明显的影响.

图2.HDG11/12 和 PDF2 在顶端-基底和放射状模式中的作用

对于径向发育模式,hdg11/12 pdf2突变体未进行正确的平周分裂,并且通过特异性标记观察到胚胎的表达缺陷,表明了HDG11/12和PDF2是径向轴形成的关键因素.为确定HDG11/12和PDF2调控的初始事件,研究人员利用胚胎核和质膜的标记确定HDG11/12和PDF2在早期胚胎发生过程中细胞分裂方向的调控过程存在影响.HDG11/12和PDF2是径向细胞生长和基部核保留所必须的.

图3. 受精卵放射状图案形成的活细胞成像

通过对突变体顶端细胞分裂之前的细胞数据模拟,与野生型相比,突变体的横向平面比垂直平面短,hdg11/12 pdf2三重突变体的顶端细胞遵循几何规则,由于细胞形状和核位置异常而导致横向分裂.

图4. 使用顶端细胞分裂前后的延时图像对几何规则进行计算评估

研究人员发现合子在细胞分裂前会暂时增加生长速度,导致细胞尖端扩大,从而在细胞分裂后产生球形顶端细胞.端细胞成熟过程中的细胞极化,即开始径向生长和基底核保留,对于根据几何规则选择适当的垂直细胞分裂平面非常重要,而hdg11/12 pdf2无法产生这种极性,来导致横向细胞分裂.

文章来源：植物生物技术Pbj