植物从营养生长向生殖生长的转变称为成花转化，合适的转化时机对植物完成完整生命周期至关重要。所有开花植物都会在叶片产生“成花素”并通过韧皮部汇流达到茎端分生组织，在拟南芥中为FLOWERING LOCUS T（FT），在番茄中为SFT（SINGLE FLOWER TRUSS）。与虽然成花素序列相似，但是对成花素的调控，或者说对成花转化的调控，不同的物种间差异是非常大的。在番茄中，已经报道有miR319-LANCEOLATE（LA）-SFT模块和赤霉素信号途径调控的转花转化机理，但两者各自的调控关系目前还不清楚。

独脚金内酯（Strigolactones）在2008年被发现可作为植物激素调控发育，其合成通路上的基因，如CAROTENOID CLEAVAGE DIOXYGENASE 7 （CCD7）被发现可参与番茄成花转化，但机理未知。近日，来自意大利都灵大学等单位的研究人员揭示了独脚金内酯通过整合miR319-LA-SFT模块和赤霉素信号，调控番茄成花转化的机理，研究成果发表于美国科学院院报。

首先，为了证明成花素确实从叶片中合成，并转移至顶端分生组织中起作用，研究人员使用CCD7缺失基因型材料（SL-）做砧木，野生型（wt）做接穗，进行了嫁接实验。wt的接穗直接恢复了SL-亲本的成花转化缺陷表型，表明成花素的确从叶片产生，促进成花且和独脚金内酯有关（图1）。

图1：嫁接实验证明番茄成花转化和独脚金内酯有关

接着研究人员使用独脚金内酯类似物GR245DS对常规番茄品种M82进行处理，处理后的M82表现出更早成的花期，更多的成花数，更高的SFT表达，表明独脚金内酯还参与了成花数量的调控（图2）。

图2：独脚金内酯处理提升成花数量和SFT的表达

GR245DS处理可以诱导SFT表达上升，研究人员猜测GR245DS启动了miR319对于LA的降解作用。因此，研究人员创制了对miR319剪切不敏感的LA过表达番茄材料（LApro-Lam-GFP，修改了密码子但不影响氨基酸序列），探究其内部SFT基因是否会在GR245DS处理下出现表达上升。qRT-PCR的结果显示，在LApro-Lam-GFP植株内部，SFT基因不会因为施用了GR245DS而出现表达上调，表明GR245DS促进早花的表型，很大程度上依赖miR319-LA-SFT模块（图3）。

图3：GR24^5DS依赖miR319-LA-SFT模块促进早花

由于番茄中还存在赤霉素调控成花转化的路径，研究人员同样使用外施GR245DS的手段，进一步在分生组织上探究了GR245DS和赤霉素信号的交互。qRT-PCR和代谢组实验证明，GR245DS可以缓解分生组织中赤霉素造成的成花抑制，这也解释了为什么外施处理不但促进早花还提升了花器官数量。但同时伴随的miR156表达上升和靶标基因的表达下降证明GR245DS（或独脚金内酯信号），不参与miR156调控的年龄依赖成花途径（图4）。

图4：分生组织中的赤霉素含量在SL-材料中上升；miR156的表达不受独脚金内酯信号的影响

自此，研究人员通过嫁接，代谢组，GR245DS外施及qRT-PCR等实验，证明了独脚金内酯通过整合miR319-LA-SFT和赤霉素途径促进番茄开花的机制（图5）。

图5：独脚金内酯通过促进miR319-LA-SFT模块/抑制赤霉素信号促进番茄开花

原文链接：

https://doi.org/10.1073/pnas.2316371121

文章来源：植物生物技术Pbj