在开花植物中，生殖相容性通常由自交不亲和性（SI）系统控制，这种系统存在于大约 40% 的开花植物中，旨在保持植物的遗传多样性。尽管自交不亲和在植物界中广泛存在，但其遗传基础和分子机制在不同物种中表现出高度的多样性。木犀科植物，因其独特的同态SI系统而成为理想的研究对象，该系统在花形态上无明显差异，但遗传上表现出严格的两性不相容。近日，法国里尔大学的Vincent Castric教授领导的研究团队在《Current Biology》上发表了他们的研究成果，题为”The homomorphic self-incompatibility system in Oleaceae is controlled by a hemizygous genomic region expressing a gibberellin pathway gene”。通过对木犀科植物Phillyrea angustifolia进行高精度的染色体级别基因组组装，研究人员确定了控制SI系统的具体基因区域。这一区域表达的关键基因参与了植物赤霉素的代谢过程，赤霉素是一种影响植物生长和发育的激素。在研究 P. angustifolia（窄叶木犀草）的自交不亲和（SI）系统时，科学家首次生成了包含不同不亲和类型决定因子的个体的染色体级基因组组装。研究中发现了一个特定于（SS）基因型的543千碱基对的插入缺失区域，此区域在遗传图中被定位于第18连锁群的S位点附近，并表现出低重组率和高转座元件含量，暗示这可能是控制SI特性的半合子区域（图1）。该区域内包含六个预测的蛋白编码基因，其中包括一个可能的蔗糖磷酸合成酶、一个DNA复制蛋白类似物，以及一个与Gypsy逆转录元件高度相似的基因。尽管进行了深入分析，但在这些基因中未发现与SI特性直接相关的单核苷酸多态性（SNP），这表明这些蛋白编码基因可能不直接决定SI特性。图1：染色体控制[Hb]特异性的区域包含一个543Kb的插入缺失。
为了探究特定基因在自交不亲和（SI）控制中的作用，基于木犀科远缘属间雄性和雌性SI反应的保守性，作者对P. angustifolia与橄榄树（Olea europaea）的同源基因区域进行比对，发现尽管两物种在第18号染色体上的基因内容和顺序高度保守，但基因间区域的保守性较差（图2）。通过映射橄榄树的短读序列，在两个SI基因型中发现了一个具有显著差异的756 kb插入缺失区域，这可能是一个与P. angustifolia中相似的半合子S位点。此外，两物种的插入缺失大小虽有差异，但仅有GA2ox-S基因在两者中共有，使其成为控制SI的主要候选基因。其他基因如BZR1-S在橄榄中有而在P. angustifolia中缺失，进一步强调了GA2ox-S的潜在重要性。图2： P. angustifolia中的插入缺失区域包含六个预测的蛋白编码基因GA2ox-S基因的存在/缺失多态性与SI群体在整个木犀科中显示出稳定的关联。通过分析来自五个属的二十种木犀科物种的基因组数据，发现GA2ox-S基因在十种物种中存在，这与自然群体中[Ha]和[Hb]不亲和类型的1:1频率一致。进一步的分析表明，GA2ox-S基因在各种不同的物种中与[Ha]或[Hb]不亲和类型完全关联，包括多个不同地理位置的P. angustifolia、P. latifolia、栽培和野生的O. europaea及其他更远亲的物种。此外，该基因在雌雄花异形的Chrysojasminum fruticans中也保持同样的关联性，短花柱形态携带[Ha]特异性，长花柱形态则对应[Hb]特异性。这一发现不仅加深了对木犀科植物SI遗传控制的理解，还突出了GA2ox-S基因作为主要控制因素的可能性。图3：GA2ox-S基因的存在与木犀科远缘物种中的自花不亲和（SI）表型稳定相关。图4：赤霉素处理以不同方式改变两种特异性的雄性和雌性自花不亲和（SI）反应。在研究中发现，使用赤霉素 (GA) 处理可以以S等位基因特异的方式破坏花粉和柱头的自花不亲和（SI）反应。由于GA2ox-S基因的假定功能是降低活性赤霉素（GA）的水平，作者设想了一个简单的模型：携带[Ha]特异性的雌蕊和花粉具有基础水平的GA激素，而在携带GA2ox-S的[Hb]个体中，其活性形式的GA水平较低。为了验证这一点，作者对未成熟的女贞（Ligustrum vulgare）花蕾施加了外源GA3，并在花朵开放时检查了花粉和雌蕊的SI特异性。对[Ha]花蕾进行GA处理后，花粉的特异性发生了变化，与正常反应相反：经处理的花蕾的花粉被未处理的[Hb]雌蕊拒绝，但能在未处理的[Ha]雌蕊上萌发，而[Ha]雌蕊的特异性保持不变。对[Hb]花蕾的处理则未改变花粉特异性，但雌蕊特异性转变为[Ha]植物所预期的特性。有趣的是，两组处理过的花蕾最终都变得自交亲和，因为处理引起的花粉和雌蕊的SI特异性改变使它们的花粉和雌蕊不再相互排斥。本研究提供了一个独特的同态SI系统示例，其中一个在半合子插入缺失中保守的与赤霉素相关的单个基因支撑了两组生殖相容性的长期维持。这项研究不仅帮助深入了解控制花粉与雌蕊相容性的复杂遗传和分子机制，还对提高木犀科植物如橄榄的遗传多样性和生产力具有重要的实际应用价值。原文链接：
