红树植物是一类生长在热带亚热带潮间带的木本植物，在高温、高盐、水淹等环境中进化出了耐盐、气生根等多种适应性性状，是研究木本植物适应性进化的理想材料。已有的研究表明全基因组复制事件为红树植物的适应性进化提供了契机，但这些研究仅包括同源多倍体和重二倍体化后的二倍体物种，并不包括异源多倍体。而现有的区分异源多倍体亚基因组的流程和软件主要基于染色体水平，因此开发一个基于非染色体水平区分亚基因组的工具能够助力研究异源多倍体进化并适当降低测序成本。近日，中山大学生命科学学院适应性进化团队施苏华/何子文课题组在Plant Biotechnology Journal发表了题为“The evolution history of an allotetraploid mangrove tree analysed with a new tool Allo4D”的研究论文。该研究开发了一个基于Scaffold水平区分异源四倍体亚基因组的工具Allo4D，可有效区分异源四倍体亚基因组，探索多倍体植物的进化历史，特别是对祖先未知或者已经灭绝的物种。研究团队利用Allo4D探讨了异源四倍体红树玉蕊（Barringtonia racemosa）的进化历史和在潮间带中的适应策略，为研究异源多倍体在潮间带的适应性进化提供了一个典型案例。在这项研究中，研究者组装了异源四倍体玉蕊和其近缘种二倍体滨玉蕊两个高质量的基因组，并开发了一个新的工具Allo4D来对玉蕊的亚基因组进行分型，推断了其进化历史。Allo4D主要基于异源四倍体和其近缘物种二倍体的共线性以及系统发育结果进行亚基因组的分型，用于分型的基因组数据无需达到染色体水平，且不需要多倍体的祖先基因组数据，具体流程如下图所示。目前该流程已在真实的异源四倍体拟南芥和模拟的异源四倍体水稻基因组中进行了测试，Scaffold长度被打断至0.5Mb至10Mb从而对非染色体水平基因组进行模拟，测试结果表明该流程的准确度、精确度和召回率都达到了80%以上。该研究发现古全基因组复制事件和近期的异源多倍体化事件都为玉蕊在沿海生境中的适应性进化做出了重要贡献。玉蕊作为一种半红树植物，除了发展出部分真红树植物的潮间带适应性，对陆生环境中病虫害的防御功能也需要保留。在玉蕊的两次全基因组复制过程中，芥子油苷合成代谢通路相关基因如磺基转移酶基因进行了大量扩增，可帮助植物抗虫、抗真菌、适应滨海的复杂环境。同时，该研究还对玉蕊多倍化后的基因组塑造模式进行了深入分析，发现多倍化后的大部分基因都被保留下来，在两个亚基因组中都被保留的基因富集到了核质融合、生殖相关的通路，这可能是其多倍化后的一种适应策略，帮助其应对多倍化而导致的核质不相容和细胞器重建过程。此外，在两个亚基因组都被保留且受到正选择的基因被注释为耐盐、对紫外线响应、防御等功能，这可能是对滨海复杂环境的适应结果。这些基因组学证据为解析异源四倍体植物的适应性进化过程提供了典型案例。中山大学生命科学学院2023届硕士毕业生王苑为本文第一作者，何子文副教授为本文通讯作者。这项工作得到了国家自然科学基金，广东省基础与应用基础研究基金和南方海洋科学与工程广东省实验室(珠海)创新团队项目的资助。文章来源：植物生物技术Pbj
