生长环境的变化和人工选择使得农作物与其驯化起源中心的品种存在遗传上的明显差异。大麦是世界上最重要的作物之一，具有上万年的栽培历史。从十七世纪开始，大麦随着欧洲殖民扩张被先后引入北美和澳大利亚。新品种的选育成功使澳大利亚成为全球最大的啤酒大麦出口国。澳大利亚位于南半球，其炎热干燥的气候以及更强烈的太阳辐射与欧洲和北美的大麦种植区截然不同。目前，澳大利亚大麦栽培品种如何适应当地独特农业气候环境的遗传机制尚不清楚。近日，澳大利亚技术科学与工程院院士、澳大利亚莫道克大学西部作物联盟主任李承道研究团队在国际植物学领域著名期刊《Plant Biotechnology Journal》（IF：13.26）上发表了一篇题为“Genomic signatures of barley breeding for environmental adaptation to the new continents”的简报。在这项研究中，研究者使用PacBio CCS（HiFi）长读长序列从头组装了澳大利亚两个早期育成的重要栽培大麦品种（Clipper和Stirling）的高质量基因组。接着通过contigs N50（达36.9Mb以上）、BUSCOs等方法分别评估了其连续性和完整（图1A，表1）。并与目前使用最广泛的北美栽培大麦品种Morex的基因组进行了比较，结果表明该基因组组装具有高质量，为后续的基因组遗传变异分析奠定基础。表1：组装的基因组质量评估接着，研究者对七个大麦栽培种进行了直系同源基因的聚类分析，其中包括来自澳大利亚的Clipper和Stirling，来自欧洲的Igri、Barke和RGT Planet，以及来自北美洲的Morex和Hockett。结果显示，欧洲品种的可变直系同源基因簇具有更高的占比，并推测这可能与欧洲品种有更长的育种历史有关（图1B-C）。随后，研究者对可变直系同源基因簇进行了GO功能富集分析。结果发现，与光合作用和抗病性有关的基因在可变直系同源簇中显著富集（图1D），这可能与其在适应不同环境、气候变化和病虫害压力方面的作用有关。另外，与核心基因相比，可变基因具有更快的进化速度和更强的选择压力（表现为更高的Ka/Ks值、更短的基因长度和更低的表达量）（图1E-G）。图1：澳大利亚,欧洲和和北美大麦品种基因组的比较基于所组装的高质量基因组，研究者进一步检测了大量的结构变异（以Clipper为参考基因组）。结果显示，欧洲品种（Igri、Barke和RGT Planet）含有的结构变异数目最多，北美品种（Morex和Hockett）次之，澳大利亚品种（Stirling）最少（图2A）。其中，在2H染色体上还发现了一个约9Mb的澳大利亚大麦特有的反转结构变异，并推断其出现或许与其环境适应性有关。该结构变异最临近其断点的基因HORVU.Clipper.r1.2HG030740与植物抗胁迫有关（图2B）。图2:6个大麦基因组的结构变异以及2H染色体的遗传变异图谱为了弄清楚现代大麦栽培品种的群体结构及进化关系，作者对56个大麦品种进行了群体结构与进化分析（包括构建进化树、π和Fst分析）（图3A、B）。结果表明澳大利亚品种与欧洲品种亲缘关系更近，进一步证实了澳大利亚品种来源于欧洲；澳大利亚品种与北美品种亲缘关系较远，证明两者有着不同的分化与适应模式。接着，为了揭示不同大陆中大麦群体的选择模式，研究者进行了选择信号XPCLR分析，并对与开花期相关的基因进行了基因存在与缺失变异分析。结果发现，澳大利亚和北美洲大麦群体在染色体间具有不同的选择信号，其中澳大利亚群体在2H和5H染色体上的选择信号非常明显，并在2H染色体上的选择区间包含多个与开花相关的功能基因（图3C、D）。另外，研究者检测了欧洲、澳大利亚和北美大麦品种之间的基因存在/缺失变异（PAVs），发现澳大利亚群体特有的基因PAVs富集在开花通路、光周期反应相关的基因（图3E、F）。全基因组选择区间和基因PAVs选择信号的结果可能与大麦品种适应澳大利亚特有的苗期雨期不定、成熟期高温的气候环境相关。图3：澳大利亚(AUS)、欧洲(EUR)和北美(AME)大麦群体结构以及选择进化分析最后，研究者通过比较七个大麦品种的基因组，找到了与开花时间和对光周期和光强度反应相关的10个潜在基因的单倍型。并鉴定了澳大利亚品种中具有独特单倍型的5个基因，包括2种单倍型（以澳大利亚品种为主的H1单倍型、欧洲和北美品种的H2单倍型）。其中HvCry1b和HvPhyC（光接收相关基因）单倍型变异只发生在编码区；HvPPD-H1（生物钟相关基因）和HvCEN（开花时间相关基因）单倍体变异发生在编码区和非编码区，HvFT1发生在启动子区（图4A）。接着，研究者用澳大利亚大麦品种Hindmarsh与欧洲大麦品种RGT Planet杂交而成的重组自交系群体验证了关键物候基因的澳大利亚基因型的表型效应（图4C）。图4:与大麦开花时间和光周期敏感性相关5个关键基因的单倍型分析综上所述，该研究通过组装高质量的澳洲大麦基因组，比较分析基因组遗传变异（SNPs，PAVs和SVs），以及野外栽培试验和自交重组群体分析，揭示了大麦适应新大陆农业气候环境的遗传机制。其中，澳大利亚栽培大麦群体中与光周期敏感性和光接收相关的基因受到了方向性选择，并具有群体特有的单倍型。该研究成果为在构建未来应对气候变化的大麦新品种和选择优质的种质和亲本提供了理论依据。澳大利亚莫道克大学、广东省农业科学院水稻研究所的胡海飞博士为本文的第一作者，澳大利亚莫道克大学的何田华博士、李承道教授为本文的通讯作者。本研究得到了澳大利亚谷物研发公司（GRDC）资金支持和澳大利亚Pawsey超算中心支持。文章来源：植物生物技术Pbj
