盐胁迫是导致植物生长和产量减少的主要环境因素之一，在干旱和半干旱地区以及靠近海岸的地区尤为突出。人类活动如劣质水灌溉、过度使用无机和有机肥料以及不适当的土壤管理，也加剧了土壤盐碱化。为了适应盐胁迫环境，植物通过激活多种信号通路来实现耐盐性。其中，SOS途径是最重要的一种途径，它需要三种蛋白质的联合活性：SOS3、一种钙结合蛋白；SOS2、一种丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶；以及SOS1、一种质膜定位的Na/H抗转运蛋白。SOS3感知盐度诱导的胞质游离钙水平变化，SOS2与SOS1激酶复合物相互作用并激活SOS3，将Na离子从细胞中排出，防止了Na离子的积累以实现植物耐盐性。最近，保加利亚植物系统生物学和生物技术中心分子胁迫生理学系的Akhtar Ali在著名期刊Trends in Plant Science上发表了一篇题为“Revisiting plant salt tolerance: novel components of the SOS pathway”的综述文章。该文章总结了SOS途径在植物耐盐性中的重要作用，并介绍了最新研究进展。近期发现了一些新的组成部分和调节因子，它们可以在转录和翻译后水平上调节SOS核心蛋白的表达和活性，为植物的发育和胁迫适应提供了多层次的关键信号节点。这些新发现的路径及调节因子的研究为深入理解SOS途径的调控机制以及开发新型的耐盐植物提供了重要的思路和方向。在盐胁迫的情况下，植物细胞内Na+的浓度增加，导致细胞质中钙离子水平的升高。这种Ca2+的升高被钙结合蛋白SOS3和SCaBP8所感知，并与SOS2激酶形成复合物。这些复合物通过激活Na+转运蛋白SOS1来调节Na+。在根部，SOS2-SOS3复合物激活SOS1，而在茎中，SOS2-SCaBP8复合物通过磷酸化激活SOS1。此外，植物细胞的液泡还通过某种未知的转运蛋白将多余的Na+封存起来，以减少Na+毒性。除了SOS途径的核心成分外，最近出现了一些新的关键调节因子，可以微调SOS途径并促进植物的盐耐性。其中最重要的是Brassinosteroid Insensitive 2 (BIN2)、GIGANTEA (GI)、Endosomal Sorting Complex (ESCRT)的一个组成部分VPS23A，以及钙通道AtNN4。综述重点关注这些新型的SOS途径组成部分，它们通过正向或负向的方式调节SOS信号级联反应。最近，许多影响核心SOS成分活性的新颖SOS通路组分被鉴定出来。GSK3类激酶Brassinosteroid Insensitive 2（BIN2）直接与SOS2相互作用并使其磷酸化，从而抑制其激酶活性，进而对SOS通路进行负调控。在盐胁迫下，SOS3/SOS3类钙结合蛋白8（SCaBP8）与BIN2相互作用并释放SOS2。GIGANTEA（GI）是SOS通路的另一个主要负调控因子，它直接结合并抑制SOS2激酶。然而，在盐胁迫下，GI迅速降解，从而释放SOS2。14-3-3蛋白和蛋白激酶PKS2代表另一个复合物，通过钙依赖性磷酸化抑制SOS2激酶。ANNEXIN4（ANN4）是一种钙渗透转运蛋白，它与SCaBP8和SOS2相互作用，并以钙依赖性方式激活SOS通路。除了SOS2外，CBL10-CIPK8是另一个最近鉴定出来的激酶复合物，通过磷酸化激活SOS1并促进盐耐性。GI（昼夜节律调控因子）对SOS通路的调控开启了一个新的研究方向，研究者们可以从中寻找一些长期以来困扰着他们的问题，例如：（i）植物如何调节发育和适应胁迫，（ii）植物如何确定促进生长或响应环境挑战，（iii）昼夜节律时钟如何在盐胁迫下调节SOS通路。除了在翻译后水平调控之外，最近还发现了几种蛋白质复合物，它们在转录水平上调节SOS通路的核心组分。其中，组蛋白连接蛋白HIS1-3和转录因子WRKY1是主要的调节因子，因为这两种蛋白质可以正或负地调节SOS通路的所有三个核心元素。HIS1-3和WRKY1结合到SOS通路基因的染色质上的相同位点，并通过正向（WRKY1）或负向（HIS1-3）的方式调节它们的转录。最后，转录因子AT富集序列和锌结合蛋白2（PLATZ2）结合抑制SOS3/SCaBP8的转录，从而负向调节盐胁迫耐受性。关于SOS组分在植物中的作用仍存在许多重要问题需要解决。其中包括它们在植物发育、激素信号传递以及与其他细胞信号通路和代谢途径的串扰。为了回答这些问题，研究者可以利用新兴的遗传学和分子生物学技术。例如，可以使用适当的基因组编辑系统来编辑SOS途径核心蛋白中的特定氨基酸，以进一步了解各种植物中相关的翻译后调节机制。另一个可以用来揭示SOS途径周围细胞信号的技术是单细胞蛋白分析。尽管在单个细胞水平上探究与SOS途径相关的蛋白质具有挑战性，但通过改进现有方法，以及结合单细胞转录组学和经典的分子、遗传和生物化学方法，有可能揭示SOS途径组分在不同细胞类型中的作用以及对不同信号的响应。为了实现以上目标，如研究SOS途径核心基因的染色质区域上的组蛋白标记，包括乙酰化/去乙酰化和甲基化/去甲基化等是未来研究的主要目标。文章来源：植物生物技术Pbj
