对根中维管组织形成的研究极大地促进了我们对基本发育过程，比如细胞命运规范和模式的理解。植物根系由主根（PR）、不定根和侧根（LR）组成。虽然这些根系都有自己的维管系统，但是需要与主根维管组织连接以确保养分和水分运输的连续性。在拟南芥中，LRs起源于一种特殊组织—中柱鞘，中柱鞘是中柱的最外层，围绕着木质部、韧皮部和原形成层细胞。中柱鞘在根尖分生组织外保持其增殖活性，其一些细胞成为侧根原基（LRP）起始细胞。然而，LR发育过程中如何建立初级根维管系统与新生侧根的连接，以及中柱鞘和/或其他细胞类型是否指导这一过程还不清楚。近日，国际知名期刊Current Biology在线发表了一篇题为“The primary root procambium contributes to lateral root formation through its impact on xylem connection”的文章，该文作者提出在LR的发育过程中形成了木质部桥（XB），该桥在PR和新生LR之间建立了木质部连接。并解析了III类同源结构域亮氨酸ZIPPER（HD-ZIP III）转录因子（TF）和VND转录因子在该过程中的重要作用（图1）。

图1

作者发现在LR形成过程中，原形成层细胞衍生物改变了它们的身份，成为木质部细胞的前体。这些细胞与中柱鞘起源的木质部一起参与了 “木质部桥”（XB）的形成，XB细胞连接PR和LR木质部，并呈现可塑性发育模式（图2）。另外，XB细胞的形成与PR木质部的身份无关，但在LR出现后，XB与PR木质部组织的连接只是部分独立于PR木质部的分化。

图2 XB细胞连接PR和LR木质部

为了研究XB个体发生，作者使用转基因系统对中柱鞘细胞进行了克隆分析。结果发现中柱鞘、原木质部和原形成层细胞共享共同的祖细胞，并证实了这些细胞所在的位置而非类型决定了细胞命运（图3）。这些结果表明原形成层可以参与LR的形成。

图3 中柱鞘与中柱其他细胞类型的克隆关系

随后，作者重点研究了XB形成的调控机制。通关突变分析，结果发现HD-ZIP III转录因子水平决定了LR发育过程中XB细胞的规格和形成，并且这些转录因子在XB形成中起着额外和部分冗余的作用。而VND转录因子直接诱导XB细胞分化（图4）。另外，在番茄中也观察到XB元素，这表明这种机制可能在植物中更为保守。总之，作者提出植物维持维管原形成层的活性，通过木质部连接，来保障新建立的侧向器官的功能。

图 4 VND功能丧失突变体中XB细胞分化的缺陷

文章来源：植物生物技术Pbj