胚乳在种子发育的早期阶段为发育中的胚胎提供营养组织。在许多单子叶植物中，如水稻、小麦和玉米，胚乳一直存在到植株成熟，并储存碳水化合物和蛋白质，这是人类的主要食物来源，而在双子叶植物中，如豆类和拟南芥，胚乳在随后的种子发育过程中被胚胎部分消耗。胚乳不仅具有重要的农业意义，而且在开花植物的进化成功中起着至关重要的作用。在拟南芥中，胚乳的发育遵循四个发育阶段:合胞体、细胞化、分化和死亡。合胞体在中心细胞受精后立即开始发育，胚乳扩大并分化为珠孔胚乳（MCE）、合点胚乳（CZE）和外周胚乳（PEN）。在一轮又一轮的有丝分裂核分裂后，合胞体胚乳开始从MCE向PEN细胞化，并且在CZE9中保持未细胞化。然而在胚乳生长的早期阶段发生了什么细胞动力学变化，以及它们如何控制这种独特的合胞体发育，这在很大程度上仍然是未知的。在植物和动物中，细胞骨架结构，如肌动蛋白丝(F-actin)和微管(MTs)，调节许多基本的细胞过程，包括植物生殖过程，如花粉管生长和引导，精子核迁移和合子的不对称分裂。在间期对合胞体胚乳的免疫染色研究揭示了一个基于核的放射状MT（星形）系统，该系统将细胞质组织成核质域。f -肌动蛋白在有丝分裂阶段呈网状，但其功能尚未见报道。
近期，国际知名期刊Nature Plants在线发表了一篇题为“Cellular dynamics of coenocytic endosperm development in Arabidopsis thaliana”的文章，该文作者使用共聚焦显微镜的活细胞成像技术实时可视化f -肌动蛋白和MT与细胞核的动态变化，并结合遗传学分析，以描述合胞体胚乳的完整发育，包括核运动的细节，核分裂和从受精到胚乳细胞化的分裂时间。研究结果还表明，在不改变胚乳细胞化时间的情况下，操纵胚乳中F-actin动力学影响胚乳大小和液泡形态以及最终种子大小，揭示了一种控制种子大小的新调控机制。
为了监测拟南芥共核胚乳中细胞核的动态，作者在开花启动子（FWA)的控制下，构建了一个表达HISTONE 2B (H2B)蛋白与mRuby2荧光蛋白融合的转基因株系，其转录活性对中心细胞和合胞体胚乳是特异性的。随后作者利用活细胞成像系统观察拟南芥胚乳的发育过程并记录核分裂时间（图1）。结果发现合胞体胚乳发育过程中，所有核分裂的总持续时间约为5DAP（5 d after pollination），这与植物中合胞体胚乳发育时间一致。这表明该活体成像系统可以较为准确地反映拟南芥种子发育。
图1 合胞体胚乳发育动力学
为了了解细胞骨架如何参与合胞体胚乳核的动力学过程，作者监测了合胞体胚乳中f -肌动蛋白（proFWA::Lifeact–Venus）动态。在胚乳发育过程中f -肌动蛋白形成独特的星形结构（图2）在分裂后并没有立即拉动子核，而是限制了子核进一步的运动，并控制了它们在PEN中的等距定位。随后作者进一步监测了胚乳特异表达ACTIN8超表达系（OX-ACTIN）的动态变化。与对照组相比，OX-ACTIN各核上肌动蛋白束数量明显增加，核间距离明显延长，这些结果进一步支持了这样一种观点，即在胚乳发育过程中，在胚乳核的排列和运动中起重要作用的不是肌动蛋白动力学的微妙平衡，而是独特的f -肌动蛋白结构。
图 2在胚乳发育过程中f -肌动蛋白独特的星形结构
在有丝分裂期间，合胞体胚乳MT星群从每个核发出辐射，而f -肌动蛋白与MTs共定位。为了进一步研究F-actin与MTs之间的关系，作者监测了Lat B和ryzalin存在时MTs和F-actin的动态变化，结果发现核分裂后立即产生的MT母丝是星状f -肌动蛋白的基础（图3），f -肌动蛋白限制核运动并控制核等距。MT和f -肌动蛋白影响胚乳和最终种子大小，并且胚乳中的F-actin对液泡大小起着积极的作用。
图3 MT星形是F-actin星形结构的组织所必需的
