分蘖角度作为水稻株型建成的重要因素之一，是决定水稻群体有效种植密度和单位面积产量的关键。之前的研究表明水稻的分蘖角度与茎的重力反应密切相关。植物的重力反应是指植物感受到重力刺激后重新调整生长方向从而维持各器官与重力方向最适角度的一种现象。经典的淀粉平衡石学说认为植物对重力的感应是通过植物体内富含淀粉的造粉体沉降来实现的, 造粉体在重力感应细胞中作为平衡石起到感应重力的作用。植物如何感应重力一直是植物科学研究的难点和热点。近年来，王永红教授团队与中科院遗传发育所李家洋院士、浙江大学吴殿星教授等团队合作在水稻分蘖角度研究领域取得了一系列重要研究进展，建立了水稻分蘖角度的遗传调控网络，研究成果相继发表在PNAS (2014), The Plant Cell (2018), Molecular Plant (2019, 2022), New Phytologist (2021), Plant Biotechnology Journal (2023) 等学术期刊。

近日，王永红教授团队发现核基因编码的叶绿体蛋白LAZY3 (LA3)作为水稻重力感应细胞中淀粉合成的必需因子，通过介导水稻早期的重力感应参与调控水稻茎的重力反应和分蘖角度。该研究利用一个自发突变的水稻分蘖角度突变体la3，通过图位克隆的方法克隆了LA3基因。研究表明，la3突变体分蘖角度与野生型相比显著增大，其重力反应和生长素侧向运输存在严重缺陷。通过对重力感应器官中的淀粉进行染色发现， la3突变体重力感应组织中淀粉完全缺失。LA3编码一个叶绿体定位的蛋白，可以通过其色氨酸富集区(Tryptophan-rich region，TRR)内的两个亚结构域与淀粉结合，从而呈现出点状分布的亚细胞定位特征。进一步研究发现LA3与实验室前期鉴定到的一个重力感应组织中淀粉合成的必需因子LA2互作，并与淀粉合成途径中的关键酶OspPGM形成蛋白复合体调控水稻重力感应器官中淀粉的合成，进而通过介导水稻早期的重力感应调控水稻重力反应和分蘖角度。遗传学分析表明LA3与 LA2作用于同一个遗传途径中，并位于水稻分蘖角度关键调控因子LA1的上游参与调控水稻重力反应和分蘖角度。有趣的是，尽管la3和la2突变体的重力感应器官中淀粉完全缺失，但其重力反应仅部分缺陷，分蘖角度也仅适度增大，表明水稻中存在一条不依赖于淀粉平衡石的重力感应途径。该研究不仅极大地丰富了水稻分蘖角度的遗传调控网络，同时也对淀粉平衡石学说提出了挑战。更为重要的是，LA1、LA2、LA3基因对其它产量性状没有显著影响，对于三个基因的深入研究将在水稻株型改良、提高群体产量中发挥重要作用。

相关研究结果以“LAZY3 interacts with LAZY2 to regulate tiller angle by modulating shoot gravity perception in rice”为题近期发表在Plant Biotechnology Journal上。中科院遗传发育所已毕业的博士生蔡月月、浙江农林大学黄林周博士、山东农业大学在读博士生宋宇琪为该论文的共同第一作者，山东农业大学生命科学学院王永红教授和王文广副教授为该论文的通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院战略性科技先导专项、国家重点研发计划和山东省顶尖人才“一事一议”项目的资助。

图1  LAZY3基因调控水稻重力反应和分蘖角度的工作模型

文章来源：植物生物技术Pbj