基因组的线性概念已被对细胞核内染色质高度复杂和动态的3D组织的新兴理解所取代，细胞核内染色质的复杂和动态三维组织使得理解基因表达的控制具有挑战性，但也开辟了表观遗传调节基因表达的可能途径。植物进化出复杂的方法来快速调节基因表达以响应环境胁迫，这些方法被认为是通过染色质构象的变化来介导特定的细胞和生理反应而协调的。然而，压力在多大程度上以及如何诱导染色质重组的动态变化仍然知之甚少。近日，Nature Communications在线发表了题为“HSFA1a modulates plant heat stress responses and alters the 3D chromatin organization of enhancer-promoter interactions”，全面研究了与番茄热应激的转录重编程反应相关的全基因组染色质变化。研究表明，热应激诱导染色质结构的快速变化导致启动子 – 增强子接触的瞬时形成，可能驱动热应激响应基因的表达。染色质空间重组需要热休克因子TF HSFA1a，HSFA3a是番茄耐热应激性所必需的转录因子（TF），作为植物热应激反应的主要转录调节因子，在响应几个位点的启动子-增强子相互作用并控制动态转录反应中发挥关键作用。

研究通过整合捕获-Hi-C、ATAC-seq、ChIP-seq、HiChIP 和 RNA-seq 数据，对番茄核结构进行了深入分析。高分辨率视图表明番茄染色质结构显示出强烈的区室化，存在明显的真染色质和异染色质区室：真染色质发生在细胞核中心，而组成型异染色质发生在核外围，并围绕活性染色质中类似于转录工厂的局灶性转录位点进行组织。尽管目前对转录工厂组织的确切机制仍然知之甚少，但它们被认为在聚集共调控基因中起着关键作用。番茄核中转录工厂的存在证明了它们在转录调控中的重要性，特别是通过将TFs集中在离散的核区室中来优化转录以响应环境变化。

时间和空间基因表达受动态染色质变化的影响，并与发育程序的控制以及对环境胁迫的反应有关。为了了解环境胁迫对番茄染色质3D组织和基因表达的影响，作者将分析重点放在HS上（HS会影响不同植物物种中的两种成分）。番茄植株暴露在高温下1小时和6小时再通过RNA-seq获得HS诱导的基因表达变化的全局视图。结果显示HS诱导组成型异染色质隔室产生高阶重组。番茄中的HS会对组成型异染色质区域之间的染色质相互作用产生负面影响，进而影响组成型异染色质区室化的强度。RE作为非编码DNA序列，包含参与靶基因转录调控的一个或多个TF的结合基序，也是3D染色质组织的关键组成部分。研究发现番茄中远端REs存在富含H3K9ac和H3K18ac的核小体，缺乏H3K4me3，并且其中一些RE能够充当转录增强子。3D染色质结构可以通过促进或抑制RE启动子相互作用来动态控制REs对其靶基因的调控。RE序列可以是它们调节的基因上游或下游的数百到数千个碱基对，因此很难定义哪些RE控制哪些基因。作者利用Capture-Hi-C和HiChIP技术来检测增强子-启动子相互作用，结果发现了数千个RE-启动子的相互作用。值得注意的是，研究发现启动子可以与多个RE相互作用以及一个RE与多个基因相互作用的例子。

为了破译建立远端RE-启动子相互作用所涉及的分子机制，作者进行了一项结合不同时间点的压力的多维研究。结果显示，HS动态修改3D染色质相互作用来实现多种活化的REs和启动子之间的相互作用，其中HFS家族的转录因子在RE-启动子接触形成中起主要作用，如HSFA1a在启动子-增强子相互作用的动态形成和控制HS开始时的转录反应中起着关键作用。研究结果揭示了远端和近端RE接触环形成的复杂性，并为TFs通过动植物染色质结构的3D重构在控制转录反应中的关键作用提供了证据。

文章来源：植物生物技术Pbj