PBJ 特邀综述| SWEETs(糖转运蛋白)在植物中的生理意义及其在改善源库关系、提高产量方面的潜在应用

植物中的SWEET转运蛋白家族被认为是一类能够转运糖、糖醇以及激素的新型糖载体。SWEETs在细胞间的糖运输中起作用,影响了一系列重要的生理过程。SWEETs通过从源叶提供营养支持来调节库器官的发育,通过维持细胞内糖浓度来响应非生物胁迫,以及通过调节质外体糖水平来调节宿主-病原体相互作用。许多细菌和真菌病原体激活水稻和拟南芥等物种中SWEET基因的表达,以获得合成毒性物质的营养。对SWEETs基因操作导致了抗白叶枯病(BB)水稻品种的产生。尽管参与叶片蔗糖输出和发病机理的SWEETs的过量表达导致生长迟缓和产量损失,但是过量表达SWEETs的植物显示出增强的抗病性。这些发现证明了SWEETs在生长和压力耐受方面的复杂功能。
近日来自印度新德里国际遗传工程和生物技术中心的研究者在著名国际期刊《Plant Biotechnology Journal 》在线发表了题为“Physiological implications of SWEETs in plants and their potential applications in improving source-sink relationships for enhanced yield”的综述。作者回顾了SWEETs在植物-病原体和源-库相互作用和非生物胁迫抗性中的重要性,强调了SWEETs在作物改良项目中的可能应用。这些项目旨在改善源库的强度,这对提高产量的可持续性很重要。同时,研究者讨论了如何克服SWEETs过量表达对植物生长的不利影响。
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SWEETs是最近发现的一类糖转运体。SWEETs存在于生命的所有王国,在原核生物和真核生物中都是保守的。据预测,真核生物SWEET蛋白具有7个跨膜结构域。从系统发育的角度来看,植物SWEETs可分为四个分支(分支I、II、III和IV)。它们在控制植物生长和防御中发挥作用,促进糖从源(叶)到库(如种子和花)器官的长距离运输,在衰老、花蜜分泌、激素信号、发病机制和非生物胁迫响应等方面发挥重要作用(图1)。在植物生物学中的许多功能中,它们在将光合产物分配到种子等库器官和在致病性方面的关键作用可能是最重要的,因为它们可以直接影响作物产量。
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图1

光合产物从源叶到库组织的运输是整个植物源库平衡的一个基本特征,它需要共质体和质外体韧皮部装载机制。人们普遍认为,光同化物从叶肉细胞到韧皮部薄壁细胞的前韧皮部运输主要通过胞间连丝发生,这创造了一条共生路线。在玉米、马铃薯和拟南芥等利用质外体韧皮部承载机制的物种中,韧皮部薄壁细胞中的蔗糖通过SWEETs从细胞质中输出到质外体/细胞壁空间。然后,蔗糖被称为蔗糖转运体(SUTs,也称为SUCs)的蔗糖/H+转运体主动从外质体中吸收,它将蔗糖装载到筛管分子-伴胞复合体中,以便转运到远处的库组织。SWEETs和SUTs还在种子等库器官的糖卸载中发挥作用。
植物病原体需要来自宿主细胞的糖来支持它们的生长和增殖。SWEET蛋白在拟南芥、水稻和棉花等物种中许多细菌和真菌病原体的毒力策略中起着至关重要的作用。细菌和真菌病原体激活特定SWEETs的表达,以促进感染部位细胞分泌糖并确保繁殖。许多细菌病原体,如稻白叶枯菌(Xoo)和棉花角斑病菌通过III型分泌系统(TIIISS)分泌被称为TALE (TRANSCRIPTION ACTIVATOR-LIKE effector)蛋白的效应分子来攻击宿主,如水稻和棉花。TALEs是一种转录因子,通过与SWEET基因启动子中存在的效应结合元件(EBE)位点结合,激活其同源SWEET基因的表达(图2)。
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目前的概念表明,对SWEETs的基因操作可以改善光合产物的分配,从而提高产量和增强对病原体的抵抗力。然而,最近关于分支III SWEETs的过表达增加了光合产物向库组织的转运的报道表明植物的生长受到了不利影响。令人惊讶的是,过量表达分支III SWEETs的转基因植物显示出对病原体的耐受性增加,已知病原体诱导这些甜味基因。这些发现表明,糖的转运和发病机制通过SWEETs紧密相连,至少在相同的SWEET基因调控这两个过程的情况下是如此。因此,对SWEETs的处理对植物的生长和病原体的抗性都有影响。
在本篇综述中,研究者回顾了SWEETs在植物发病机理和不同组织中碳水化合物转运中的作用及其改善源库关系以提高产量的潜力,考虑了SWEETs在非生物胁迫耐受性、C4光合作用进化中的新兴作用,并强调了从关于分支III SWEETs如何同时调节植物生长和对疾病的易感性的过表达研究中获得的新知识。

文章来源:植物生物技术Pbj

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