图1 葫芦科部分品种（来源于百度）。
我们周围的农作物和动物都与几千年前它们的祖先相去甚远，这些生物的演化都离不开人类祖先的栽培。在被人类驯化的过程中，葫芦科作物的果实逐渐没有苦味、尺寸增大、糖或类胡萝卜素含量升高、物理防御能力减弱（例如野生佛手瓜果实多刺），植株生长更紧密、分枝更少、顶端优势增强（图2）(Chomicki et al., 2020)，而如今科学们也在努力开发更好育种策略，加快驯化历程以获得更加高产以及抗不利环境的优良品种。
图3 17种葫芦科植物的系统发育树(Guo et al., 2020; Ma et al., 2022)。棒瓜族的绞股蓝在图中未展示。橙色星表示葫芦科特有的全基因组复制（CucWGD）事件。
研究者通过比较基因组研究发现，冬瓜基因组中蛋白质的编码基因和高度保守的同源区组的数量与冬瓜族其他测序物种黄瓜、甜瓜和西瓜相当（表1）。然而，冬瓜的全基因组大小（913.0 Mb）至少是其他三个物种（200.0–400.0 Mb）的两倍。但冬瓜近期并没有发生全基因组复制（WGD）事件，说明这种大的基因组不是由特定的WGD事件引起的。转座子数量分析发现冬瓜中DNA转座子和长末端重复（LTR）反转录转座子远远多于其他三个物种（图4a）。这说明重复序是基因组大小差异的主要因素。进化速率等分析发现冬瓜具有最慢的演化速率，保留了最多的祖先核型状态，是目前已知葫芦科中的最古老的物种。以冬瓜作为参考，对六个葫芦科物种基因组进行共线性区块分析，推断葫芦科基因组是由祖先15对染色体多次断裂和融合形成的，冬瓜、甜瓜、南瓜、葫芦、西瓜、黄瓜保留祖先状态依次减少（图4b）(Xie et al., 2019)。
表1 冬瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜的基因组大小对比
张忠华团队利用基因组学和生物化学方法，鉴定出黄瓜中CuC生物合成途径中的九个黄瓜基因，Bi基因参与该生物合成途径的第一步，并阐明了其中的四个催化步骤。在叶片和果实中分别发现了调节这一途径的转录因子Bl和Bt，并提出了一个关于如何将极度苦涩的野生黄瓜驯化为非苦味品种的模型（图5）：首先，Bt的一个等位基因发生结构突变SV-2195和Bt调控区内的其他核苷酸多态性（SNP）位点发生突变会将极度苦涩的黄瓜与非苦味品系区分开来。由于不苦的果实容易被吃掉，这些品系的果实在野生环境中生长时可能还会变苦。接着，Bt的另一个等位基因发生结构突变SNP-1601，从而会产生被完全驯化的非苦味品种。当然也可以直接对葫芦素C生物合成途径进行突变，如将Bi蛋白的393位残基由半胱氨酸突变为酪氨酸（C393Y）或者使760位残基发生移码突变（FS760）（图5）(Shang et al., 2014)。
法国国家农业食品与环境研究院Abdelhafid Bendahmane团队发现了甜瓜中一个同时调控性别和果实形状的模型（图6）。他们首先通过EMS诱变获得了一个甜瓜果实是圆形的突变株rf1。基因定位发现rf1是由乙烯合成基因CmACS7发生突变引起的，同时CmACS7在性别决定中起重要作用，CmACS7失活可导致雌性向雌雄同体的转变。rf1单株的果实形状是在性别决定后确定的，说明CmACS7的功能及表达存在时空上的精确调控。
对野生型和rf1的心皮原基进行激光显微切割以及通过转录组分析，研究人员认为甜瓜果实形状和性别的确定存在两个调控模块，一个是受E2F-DP转录因子调控的模块，E2F-DP可抑制细胞伸长并促进细胞分裂；另一个是受OVATE/OFP和TRM5蛋白调控的细胞分裂模块，调控细胞是否分裂。CmACS7介导乙烯生成，在抑制雄蕊发育的同时，使E2F-DP和OFP的表达下调，而TRM的表达上调，从而形成细长果；而CmACS7的突变导致乙烯生成受阻，雄蕊发育的同时，促进了E2F-DP和OFP的表达，而TRM的表达收到抑制，从而形成了圆形果(Adnane et al., 2022)。
References：
Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. 2020. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. New Phytol 226:1240-1255.
Guo J, Xu W, Hu Y, et al. 2020. Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae Reveal Multiple Whole-Genome Duplications and Key Morphological and Molecular Innovations. Mol Plant 13:1117-1133.
Ma L, Wang Q, Zheng Y, et al. 2022. Cucurbitaceae genome evolution, gene function and molecular breeding. Hortic Res.
Shang Y, Ma Y, Zhou Y, et al. 2014. Plant science. Biosynthesis, regulation, and domestication of bitterness in cucumber. Science 346:1084-1088.
Xie D, Xu Y, Wang J, et al. 2019. The wax gourd genomes offer insights into the genetic diversity and ancestral cucurbit karyotype. Nat Commun 10:5158.
Adnane B, Serge B, Ravi SD. 2022. Ethylene plays a dual role in sex determination and fruit shape in cucurbits. Cur Biol 11:2390-2401
