【科研知识】葫芦科的前世今生

《【科研知识】葫芦科的前世今生》

01
葫芦科简介
葫芦科(Cucurbitaceae)是世界上最重要的食用植物科之一,其重要性仅次于禾本科、豆科和茄科,具有重要的经济价值。据2019年联合国粮食及农业组织(Food and Agriculture Organization of the United Nations,FAO)的统计数据显示,葫芦科作物的栽培面积约6000万亩,一年产值约3000亿元。葫芦科约有115属960种,包含多种蔬菜或水果作物,具有不同的外形和风味。蔬菜有黄瓜(Cucumber sativus)、冬瓜(Benincasa hispida)、南瓜(Cucurbita maxima、Cucurbita moschata、Cucurbita argyrosperma)、葫芦(Lagenaria siceraria)、苦瓜(Momordica charantia)、棱角丝瓜(Luffa acuutangula)、西葫芦(Cucurbita pepo)、佛手瓜(Sechium edule)、蛇瓜(Trichosanthes anguina)等;水果有甜瓜(Cucumis melo)、西瓜(Citrullus lanatus)、刺角瓜(Cucumis metuliferus)和罗汉果(Siraitia grosvenorii)等。其中,苦瓜和罗汉果都具有丰富的食用和药用价值,而蛇瓜和葫芦可以作为食物和装饰品。葫芦科的果实由下位子房膨大形成,称为瓠果。它们通常含有葫芦素,是造成苦味的主要物质。大多数葫芦科的植物是一年生的爬藤植物,常有螺旋状卷须,主要分布在热带和亚热带地区,很少分布在温带地区(Ma et al., 2022)。

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图1 葫芦科部分品种(来源于百度)。

我们周围的农作物和动物都与几千年前它们的祖先相去甚远,这些生物的演化都离不开人类祖先的栽培。在被人类驯化的过程中,葫芦科作物的果实逐渐没有苦味、尺寸增大、糖或类胡萝卜素含量升高、物理防御能力减弱(例如野生佛手瓜果实多刺),植株生长更紧密、分枝更少、顶端优势增强(图2)(Chomicki et al., 2020),而如今科学们也在努力开发更好育种策略,加快驯化历程以获得更加高产以及抗不利环境的优良品种。

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图2 葫芦科作物及其野生祖先(Chomicki et al., 2020)。(a)野生甜瓜祖先,亚洲甜瓜(Cucumis melo subsp.melo f.agrestis);(b)栽培甜瓜;(c)野生西瓜祖先,科尔多凡瓜(Citrullus lanatus subsp.cordophanus);(d)栽培西瓜;(e)野生黄瓜祖先(C.sativus f.hardwickii);(f)栽培黄瓜。

02
葫芦科的演化历史
测序技术的飞速发展使许多具有商业价值的植物和模式生物的全基因组测序成为可能。对葫芦科进行全基因组测序和重测序研究能够为我们深入了解葫芦科的物种演化历史和挖掘农艺性状相关的基因提供重要线索,对培育优良的品种具有重要的意义。

2.1 葫芦科作物全基因组测序研究

目前已经获得了18种不同葫芦科物种的全基因组序列,包括属于冬瓜族(Benincaseae)的黄瓜、甜瓜、西瓜、冬瓜、酸黄瓜、刺角瓜和葫芦,南瓜族(Cucurciteae)的西葫芦、印度南瓜、中国南瓜和银籽瓜,佛手瓜族(Sicyoae)的蛇瓜、佛手瓜、丝瓜、棱角丝瓜,苦瓜族(Momordiceae)的苦瓜、罗汉果族(Siraitiae)的罗汉果(图3)以及棒瓜族(Gomphogyneae)的绞股蓝(Guo et al., 2020; Ma et al., 2022)。

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图3 17种葫芦科植物的系统发育树(Guo et al., 2020; Ma et al., 2022)。棒瓜族的绞股蓝在图中未展示。橙色星表示葫芦科特有的全基因组复制(CucWGD)事件。

研究者通过比较基因组研究发现,冬瓜基因组中蛋白质的编码基因和高度保守的同源区组的数量与冬瓜族其他测序物种黄瓜、甜瓜和西瓜相当(表1)。然而,冬瓜的全基因组大小(913.0 Mb)至少是其他三个物种(200.0–400.0 Mb)的两倍。但冬瓜近期并没有发生全基因组复制(WGD)事件,说明这种大的基因组不是由特定的WGD事件引起的。转座子数量分析发现冬瓜中DNA转座子和长末端重复(LTR)反转录转座子远远多于其他三个物种(图4a)。这说明重复序是基因组大小差异的主要因素。进化速率等分析发现冬瓜具有最慢的演化速率,保留了最多的祖先核型状态,是目前已知葫芦科中的最古老的物种。以冬瓜作为参考,对六个葫芦科物种基因组进行共线性区块分析,推断葫芦科基因组是由祖先15对染色体多次断裂和融合形成的,冬瓜、甜瓜、南瓜、葫芦、西瓜、黄瓜保留祖先状态依次减少(图4b)(Xie et al., 2019)。

表1 冬瓜、黄瓜、甜瓜、西瓜的基因组大小对比

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图4 葫芦科基因组大小以及染色体数目分析(Xie et al., 2019)。(a)黄瓜、甜瓜、西瓜和冬瓜基因组中的转座子数量;(b)葫芦科基因组进化情况。sWGD:特异性全基因组复制;CCT:葫芦普通四倍体。

03
农艺性状相关基因的研究
葫芦科植物的一系列重要表型和农艺性状包括病原抗性、果实大小、糖含量、苦味、质量、颜色、质地、长度、形状、果皮形状、成熟性状、性别决定、风味和香气、卷须等。葫芦科植物的基因组研究,推动着与农艺性状相关的重要基因的鉴定,这将为有效的育种策略提供重要的信息,有助于发展优质的葫芦科优良品种(Ma et al., 2022)。下面以苦味、果实形状以及性别决定为例,简单来为大家讲讲。

3.1 苦味—葫芦素

葫芦素是一种植物三萜类化合物,是葫芦科植物中主要的苦味化合物。迄今为止,在葫芦科植物中发现了许多葫芦素,葫芦素C(CuC)、B(CuB)和E(CuE)分别是从黄瓜、甜瓜和西瓜中分离出的主要苦味物质。研究表明,它们具有广泛的药理活性,如保肝、通便、抗炎、抗感染、抗糖尿病、抗肿瘤和抗癌等作用(Ma et al., 2022)。甜瓜、西瓜、黄瓜、冬瓜等葫芦科作物在几千年的驯化中苦味变得越来越小,甚至是没有苦味。

张忠华团队利用基因组学和生物化学方法,鉴定出黄瓜中CuC生物合成途径中的九个黄瓜基因,Bi基因参与该生物合成途径的第一步,并阐明了其中的四个催化步骤。在叶片和果实中分别发现了调节这一途径的转录因子BlBt,并提出了一个关于如何将极度苦涩的野生黄瓜驯化为非苦味品种的模型(图5):首先,Bt的一个等位基因发生结构突变SV-2195和Bt调控区内的其他核苷酸多态性(SNP)位点发生突变会将极度苦涩的黄瓜与非苦味品系区分开来。由于不苦的果实容易被吃掉,这些品系的果实在野生环境中生长时可能还会变苦。接着,Bt的另一个等位基因发生结构突变SNP-1601,从而会产生被完全驯化的非苦味品种。当然也可以直接对葫芦素C生物合成途径进行突变,如将Bi蛋白的393位残基由半胱氨酸突变为酪氨酸(C393Y)或者使760位残基发生移码突变(FS760)(图5)(Shang et al., 2014)。

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图5 无苦味黄瓜的驯化模型(Shang et al., 2014)。

3.2 性别决定和果实形状

在葫芦科植物中,性别决定与果实的早熟度、产量和品质密切相关。乙烯激发雌性特征,被视为性别决定的主要调节因素。在乙烯生物合成途径中编码相应酶的基因发生自然突变,会对葫芦科植物的性别决定产生显著影响。而影响果实形状的因素很多,各种因素之间的相互作用和协调最终会导致不同的果实形状。

法国国家农业食品与环境研究院Abdelhafid Bendahmane团队发现了甜瓜中一个同时调控性别和果实形状的模型(图6)。他们首先通过EMS诱变获得了一个甜瓜果实是圆形的突变株rf1。基因定位发现rf1是由乙烯合成基因CmACS7发生突变引起的,同时CmACS7在性别决定中起重要作用,CmACS7失活可导致雌性向雌雄同体的转变。rf1单株的果实形状是在性别决定后确定的,说明CmACS7的功能及表达存在时空上的精确调控。

对野生型和rf1的心皮原基进行激光显微切割以及通过转录组分析,研究人员认为甜瓜果实形状和性别的确定存在两个调控模块,一个是受E2F-DP转录因子调控的模块,E2F-DP可抑制细胞伸长并促进细胞分裂;另一个是受OVATE/OFP和TRM5蛋白调控的细胞分裂模块,调控细胞是否分裂。CmACS7介导乙烯生成,在抑制雄蕊发育的同时,使E2F-DPOFP的表达下调,而TRM的表达上调,从而形成细长果;而CmACS7的突变导致乙烯生成受阻,雄蕊发育的同时,促进了E2F-DPOFP的表达,而TRM的表达收到抑制,从而形成了圆形果(Adnane et al., 2022)。

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图6 决定甜瓜性别和果实形状的分子调控模型(Adnane et al., 2022)。

小远叨叨
葫芦科作物中的甜瓜和西瓜在往期公众号文章有介绍过,大家感兴趣的话可以阅读【上新】请大数据把我推给想做甜瓜转化的朋友!【业务上新】太热了,“吃瓜”群众请就位!葫芦科就为大家就介绍到这里。我司已成功开发并稳定交付西瓜、甜瓜、黄瓜项目,继续深耕拓展葫芦科其他物种,如有需要请联系我们噢!

References:

Chomicki G, Schaefer H, Renner SS. 2020. Origin and domestication of Cucurbitaceae crops: insights from phylogenies, genomics and archaeology. New Phytol 226:1240-1255.

Guo J, Xu W, Hu Y, et al. 2020. Phylotranscriptomics in Cucurbitaceae Reveal Multiple Whole-Genome Duplications and Key Morphological and Molecular Innovations. Mol Plant 13:1117-1133.

Ma L, Wang Q, Zheng Y, et al. 2022. Cucurbitaceae genome evolution, gene function and molecular breeding. Hortic Res.

Shang Y, Ma Y, Zhou Y, et al. 2014. Plant science. Biosynthesis, regulation, and domestication of bitterness in cucumber. Science 346:1084-1088.

Xie D, Xu Y, Wang J, et al. 2019. The wax gourd genomes offer insights into the genetic diversity and ancestral cucurbit karyotype. Nat Commun 10:5158.

Adnane B, Serge B, Ravi SD. 2022. Ethylene plays a dual role in sex determination and fruit shape in cucurbits. Cur Biol 11:2390-2401

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