植物在与病原菌长期“博弈”的过程中，进化出了两层免疫系统：第一层免疫系统（称为PTI）和第二层免疫系统（称为ETI），可以识别并激活对病原体的防御。在这两层免疫系统中，免疫受体识别不同的病原菌来源的分子，免疫受体激活的机制也不相同。细胞表面模式识别受体（PRR）识别细胞凋亡和通常保守的病原体相关分子模式（PAMPs）并激活模式触发免疫（PTI）。病原体提供效应因子来减弱植物的PTI。然后，植物进化出细胞内的核苷酸结合域、含亮氨酸重复的受体（NLRs）来识别病原体效应因子的扰动并激活ETI，这已被广泛用于作物抗病育种。研究发现，植物两层免疫系统PTI和ETI并不是独立发挥功能，而是存在相互放大的协同作用，从而保障植物在应对病原菌的入侵时，能够输出持久且强烈的免疫响应。

近日，英国皇家学会Jonathan Jones院士在国际著名杂志在线发表了“Concerted expansion and contraction of immune receptor gene repertoires in plant genomes”论文。由于PRR和NLR在功能上是相互依赖的，他们研究了这两个受体基因家族的大小是否相关。

在植物中， PRR蛋白结构多样，通常是受体样激酶（RLK）和受体样蛋白（RLP），它们可以感知微生物/损伤相关分子模式（MAMPs / DAMPs），共同促进宿主抵抗广谱病原体的免疫力。RLKs包含胞外结构域、跨膜结构域和胞质的激酶结构域，RLPs则缺少胞质的激酶结构域。NLRs存在于几乎所有陆地植物中，根据其N端结构域可分为三类: CNLs: coiled-coil (CC) NLRs；TNLs: Toll/Interleukin-1 receptor/Resistance protein (TIR) NLRs；RNLs: RPW8-like coiled-coil domain (RPW8) NLRs。NLRs在C端具有NB-ARC和LRR结构域。

首先，作者为了研究编码PRR和NLR蛋白的基因的扩张或收缩，他们从350个公开可用的基因组中的注释蛋白质组中共鉴定了88020 个LRR-RLKs, 28018个 LRR-RLPs, 3500个 LysM-RLKs, 1238个 LysM-RLPs 以及95127 的NB-ARCs。通过相关性分析，作者认为参与病原体识别的PRR基因家族与NB-ARC基因家族共同扩增或共同收缩。进一步分析发现，一些植物的生活方式也可能与免疫受体基因家族的扩张有关。此前，对番茄茄基因组的分析表明，NLR、RLP和RLK可能形成基因组簇。基因组聚集可能意味着基因家族的扩张/收缩可能导致基因近距离间接串联扩张。为了确定免疫受体家族的协同扩张/收缩是否是由于基因组聚集所致，作者研究了马铃薯、玉米和水稻的基因组。在三个基因组中，许多LRR-RLK-XII和LRR-RLP基因座与NB-ARC编码基因座重叠。通过量化，作者计算了LRR RLK和LRR RLP到最近的NB-ARC编码基因的平均距离，并与随机选择的基因分布进行了比较。分析得出，虽然NB-ARC编码基因可以与相邻的LRR-RLK-XII形成基因组簇，但这些免疫受体的共同扩增/收缩可能是由基因组簇集以外的机制引起的。

图一 350个基因组中的免疫受体基因家族

图二 植物基因组中细胞表面和细胞内免疫受体基因的协同扩张和收缩

文章来源：植物生物技术Pbj